§ 11. фотосинтез. преобразование энергии света в энергию химических связей / биология 10-11 классы

История открытия

История открытия явления фотосинтеза уходит своими корнями на четыре века в прошлое, когда в далеком 1600 году некий бельгийский ученый Ян Ван Гельмонт поставил не сложный эксперимент. Он поместил веточку ивы (предварительно записав ее начальный вес) в мешок, в котором также находилось 80 кг земли. А затем на протяжении пяти лет растение поливалось исключительно дождевой водой. Каким же было удивление ученого, когда по прошествии пяти лет вес растения увеличился на 60 кг, при том, что масса земли уменьшилась всего лишь на 50 грамм, откуда взялась столь внушительная прибавка в весе, так и оставалось для ученого загадкой.

Следующий важный и интересный эксперимент, ставший преддверием к открытию фотосинтеза, был поставлен английским ученым Джозефом Пристли в 1771 году (любопытно, что по роду своей профессии мистер Пристли был священником англиканской церкви, но в историю вошел именно как выдающийся ученый). Что же сделал мистер Пристли? Он поместил мышь под колпак и через пять дней та умерла. Затем он снова поместил еще одну мышь под колпак, но в этот раз вместе с мышкой под колпаком была веточка мяты и в результате мышь осталась живой. Полученный результат навел ученого на мысль, о том, что существует некий процесс, противоположный дыханию. Еще одним важным выводом этого эксперимента стало открытие кислорода, как жизненно необходимого всем живим существам (первая мышка умерла от его отсутствия, вторая же выжила, благодаря веточке мяты, которая в процессе фотосинтеза как раз создала кислород).

Так был установлен факт, что зеленые части растений способны выделять кислород. Затем уже в 1782 году швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ под воздействием света разлагается в зеленых органоидах растений – фактически была открыта еще одна сторона фотосинтеза. Затем еще через 5 лет французский ученый Жак Бусенго обнаружил, что поглощение растениями воды происходит и при синтезе органических веществ.

И финальным аккордом в череде научных открытий связанных с явлением фотосинтеза стало открытие немецкого ботаника Юлиуса Сакса, которому в 1864 году удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции 1:1.

Темновая фаза

Сначала следует вспомнить строение хлоропластов. Это особые пластиды зеленого цвета. В их состав входят следующие элементы:

2 мембраны;
стопки гранов;
внутриклеточная жидкость тилакоида (люмен);
диски тилакоидов;
внутриклеточное вещество хлоропласта (строма).

Светозависимая реакция фотосинтеза протекает на мембранах тилакоидов. Хлорофилл обладает способностью возбуждаться под воздействием световых квантов. В результате пластида теряет свои электроны, которые собираются на внешней части мембраны. Однако квант света продолжает работать, воздействуя уже на воду. Это приводит к ее фотолизу – расщеплению молекулы H2O на атомы водорода. Они собираются на внутренней части мембраны. Продуктами всех последующих реакций является кислород и аденозинтрифосфат или АТФ.

Проще всего охарактеризовать фазами фотосинтеза (световая и темновая) таблицей:

	Светозависимая	Светонезависимая
Протекающие процессы	1. Растение поглощает световые волны синего и красного спектра. 2. Электроны хлорофилла перемещаются на более высокий уровень. 3. Фотолиз H2O.	Поглощается двуокись углерода. Используется АТФ и НАДФН.
Продукты реакций	Производится аденозинтрифосфат	Образуется высокоуглеродное вещество (полимеризация) C6H12O2
Энергетический источник	Солнечный свет	Аденозинтрифосфат
Место протекания процессов	Граны хлоропластов	Внутриклеточное вещество хлоропласта

Для темновой фазы свет не требуется, что понятно из ее названия. Ее реакции протекают во внутриклеточном веществе хлоропласта, а участвуют в них вещества, созданные во время светозависимого этапа. Продуктом всех этих превращений являются сложные органические соединения, а также двуокись углерода.

Сегодня ученым известно три варианта светонезависимых реакций:

C3. Присуща большинству растений, произрастающих в регионах с умеренным климатом. В ходе этих реакций происходит превращение двуокиси углерода в фосфоглицериновую кислоту.
C4. Протекают в большинстве сорняков и растениях, обитающих в тропическом и субтропическом климате. Продуктом реакций является оксалоацетат.
CAM. Это особый вид реакций, свойственный растениям, средой обитания которых являются засушливые регионы планеты.

Для большинства растений основным является C3-фотосинтез. Он также называется цикл Кальвина, в честь ученого, открывшего его. Следует заметить, что именно Мелвин Кальвин в 1961 году был удостоен Нобелевской премии за свои исследования в этом направлении. Основным продуктом химических реакций цикла является глюкоза. Для получения лишь одной молекулы этого вещества, все процессы C3-фотосинтеза последовательно протекают 6 раз. Также для этого растению необходимо использовать 18 молекул аденозинтрифосфата, 12 НАДФН, 24 протона и 6 двуокиси углерода.

Сразу может показаться, что увеличение числа реакций не имеет смысла. Однако в природе такого не бывает. C4-фотосинтез является механизмом адаптации растительных организмов к условиям их среды обитания. Третий вариант – CAM – во многом напоминает C4.

Проект «Какой цвет лучше для растений»

Во время фотосинтеза хлорофилл (зеленый пигмент, придающий растениям их цвет), в присутствии солнечного света будет производить глюкозу (простой сахар), которая затем превращается и сохраняется в виде крахмала. Этот проект заинтересует ребенка исследовать процесс фотосинтеза, когда он будет определять длину волны света, наиболее важную для фотосинтеза.

Видимый спектр света состоит из множества цветов. Красный, желтый, оранжевый, зеленый, синий и фиолетовый представляют разные длины волн света, а разные длины волн указывают на разные уровни энергии. Значимость этого проекта очевидна потому, что он позволяет увеличить потенциал генетического роста зеленого растения до максимума.

Что нам понадобится:

5 картонных коробок,
пять светофильтров (красный, синий, зеленый, желтый и фиолетовый),
пакет семян редьки,
6 цветочных горшков,
почва,
вода,
лейка,
скотч,
этикетки,
ножницы,
канцелярский нож,
бумажные полотенца,
источник света,
фотоаппарат (по желанию).

Ход эксперимента:

Подготовка к эксперименту. Ответьте на следующие вопросы:

Что делает зеленые растения зелеными?
Что такое фотосинтез?
Что такое дыхание растений?
Что такое пигмент?
Что такое хлорофилл?
Где находится хлорофилл?
Что такое глюкоза?
Что такое крахмал?
Как мы можем различить крахмал и глюкозу в лаборатории?
Что составляет видимый спектр света?
Как длины волн влияют на цвет света?
Что дает объекту его цвет?
Что делают светофильтры?
Что говорят нам исследования о предпочитаемых типах светло-зеленых растений?
Что такое гипотеза?
В таком случае, какова ваша гипотеза? Какая длина волны будет наилучшей для фотосинтеза?

Проведение
эксперимента:

Соберите все материалы, которые вам понадобятся для этого проекта: пять картонных коробок, пять световых фильтров, пакет семян редьки, 6 цветочных горшков, почва, вода, лейка, скотч, наклейки, ножницы, нож для бумаги, бумажные полотенца и источник света. Фотоаппарат — по желанию. Вы можете сфотографировать сам процесс и результаты.
Скопируйте приведенную ниже таблицу данных, чтобы вы могли легко записать свои наблюдения.
Вырежьте одну боковую стенку у каждой из пяти картонных коробок и приклейте фильтр на эту сторону. Это позволит вам контролировать конкретную длину волны света, которая достигнет растения, помещенного внутрь.
Подготовьте свои растения. Наполните 6 горшков почвой. Следуйте инструкциям на упаковке семян редьки и посадите семена. Поливайте, как написано. Семена редиса прорастают быстро, и через две недели у вас будет 6 растений.
Промаркируйте растения. Первым будет контрольное растение, а остальные будут помечены в зависимости от цвета света, который они получат: красный, желтый, зеленый, синий и фиолетовый

Обратите внимание, что, когда мы помещаем цветной фильтр перед прямым источником белого света, только этот цвет пройдет через фильтр. Все остальные цвета спектра будут поглощаться фильтром.
Поместите растения в соответствующие ящики

Контрольное растение не помещается в коробку: он будет освещаться белым светом. Расположите все ящики и ваше контрольное растение так, чтобы все они были равноудалены от источника света. Поливайте их ежедневно, используя одинаковое количество воды каждый раз.
Записывайте ваши наблюдения каждые 3 дня в течение следующих 9 дней. Есть ли видимый рост? Вы можете сфотографировать рост или отсутствие роста. Какой цвет наиболее эффективен для стимулирования роста? Что происходит с контрольным растением?

Диаграмма
данных

Образцы + светофильтр	Наблюдение: день 3	Наблюдение: День 6	Наблюдение: день 9
растение + красный фильтр
растение + желтый фильтр
растение+ зеленый фильтр
растение + синий фильтр
растение + фиолетовый фильтр
Контроль: растение без фильтра

Вывод:

Какой вы сделали вывод? Как вывод соответствовал вашей гипотезе? Какой цвет был наиболее эффективным в процессе фотосинтеза?

Напишите свой отчет. Включите в него ваши исследования и любые фотографии, которые вы сделали.

Значение

Значение фотосинтеза в природе очень велико. Благодаря ему из солнечной энергии вырабатывается жизненно важная органическая субстанция, поддерживающая всю биологическую жизнь на Земле.

Накопление органической массы

Растения накапливают при фотосинтезе углеводы и другие соединения, то есть органическую массу. Все живые организмы на планете могут питаться лишь этой накопленной массой. Пища, полученная из растений, служит основным источником биоэнергии.

Накопление энергии

Вбирая в себя солнечный свет, растения постепенно накапливают энергию. Эта энергия активно используется человеком. Уголь, торф, дрова — все это энергоносители, высвобождающие накопленную биоэнергию.

Недавно американские ученые начали исследовать природные батареи растительного мира и сделали сенсационное открытие: каждый год при благоприятных условиях растениями сохраняется такое количество энергии солнца, что ей можно освещать несколько небольших стран в течение 100 лет.

Кислород в атмосфере

Процесс фотосинтеза позволяет накапливать в атмосфере кислород. Благодаря этому все живые существа дышат и осуществляют свою жизнедеятельность. Также из кислорода образуется озоновый слой, не пропускающий на землю губительные ультрафиолетовые лучи.

Наземные растения способствуют появлению в атмосфере лишь 20 % кислорода, основная масса газовых выделений производится морскими и океанскими водорослями.

Почвообразование

Отмершие растения и их части (корни, опавшие листья) начинают разлагаться в верхнем слое земной поверхности, тем самым образуя состав почвы. Почва развивается благодаря взаимовлиянию элементов органической и неорганической природы. От количества органических элементов зависит ее плодородие.

Наукой доказано, что без взаимодействия продуктов жизнедеятельности животных и бактерий с органическими веществами растений почва образоваться не может.

Основа дыхания

Дыхание — это процесс, противоположный фотосинтезу. То есть происходит распад органической субстанции (углеводов) до неорганической (воды и углекислого газа). Вследствие этого освобождается энергия, необходимая растениям для жизнедеятельности.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Функции частей растительной клетки

Клеточная стенка: обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от патогенов, фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
Цитоплазма: обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
Мембрана: действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
Хлоропласты: как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
Вакуоль: полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
Клеточное ядро: содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза

Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны – они не поглощают свет в зеленом диапазоне

Как преобразуется энергия в живых организмах?

Существует 3 основных разновидности энергии, преобразуемой организмами:

Преобразование лучистой энергии. Этот вид энергии несёт солнечный свет. В растениях лучистая энергия улавливается пигментом хлорофиллом. В результате фотосинтеза она превращается в химическую энергию. Та, в свою очередь, используется в процессе синтеза кислорода и других реакциях. Солнечный свет несёт в себе кинетическую энергию, а в растениях она превращается в потенциальную. Полученный энергетический запас сохраняется в питательных веществах. К примеру, в углеводах;
Преобразование химической энергии. Из углеводов и прочих молекул она превращается в энергию макроэргических фосфатных связей. Эти преобразования проходят в митохондриях.
Преобразование энергии макроэргических фосфатных связей. Она расходуется клетками живого организма для совершения разных видов работ (механическая, электрическая, осмотическая и т. д.).

Преобразование энергии макроэргических фосфатных связей

Как растения поглощают свет

Процесс фотосинтеза достаточно сложный, но его можно описать кратко, чтобы он стал понятным даже для детей школьного возраста. Один из самых распространенных вопросов касается механизма поглощения света. Каким образом световая энергия попадает в растения? Процесс фотосинтеза протекает в листьях. В листьях всех растений есть зеленые клетки — хлоропласты. Они содержат вещество под названием хлорофилл. Хлорофилл — пигмент, который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение световой энергии. Многие люди не задумывались о том, почему листья большинства растений широкие и плоские. Оказывается, природой предусмотрено это не случайно. Широкая поверхность позволяет поглотить большее количество солнечных лучей. По этой же причине солнечные батареи делают широкими и плоскими.

Верхняя часть листьев защищена восковым слоем (кутикулой) от потери воды и неблагоприятного воздействия погоды, вредителей. Его называют палисадным. Если внимательно посмотреть на лист, можно увидеть, что его верхняя сторона более яркая и гладкая. Насыщенный цвет получается за счет того, что в этой части хлоропластов больше. Избыток света может снизить способность растения производить кислород и глюкозу. Под воздействием яркого солнца хлорофилл повреждается и это замедляет фотосинтез. Замедление происходит и с приходом осени, когда света становится меньше, а листья начинают желтеть по причине разрушения в них хлоропластов.

Нельзя недооценивать роль воды в протекании фотосинтеза и в поддержании жизни растений. Вода нужна для:

обеспечения растений растворенными в ней минералами;
поддержания тонуса;
охлаждения ;
возможности протекания химических и физических реакций.

Воду деревья, кустарники, цветы поглощают из почвы корнями, а далее влага поднимается по стеблю, переходит в листья по прожилкам, которые видны даже невооруженным глазом.

Углекислый газ проникает через маленькие отверстия в нижней части листа — устьица. В нижней части листа клетки расположены таким образом, чтобы углекислый газ мог проникать более глубоко. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист. Как и все живые организмы, растения наделены способностью дышать. При этом, в отличие от животных и людей, они поглощают углекислый газ и выделяют кислород, а не наоборот. Там, где много растений, воздух очень чистый, свежий

Именно поэтому так важно заботиться о деревьях, кустарниках, разбивать скверы и парки в крупных городах.

Этапы фотосинтеза

Легкие Реакции

Световые реакции происходят в тилакоидных мембранах хлоропластов растительных клеток. Тилакоиды имеют плотно упакованные кластеры белков и ферментов, известные как фотосистемы. Существуют две из этих систем, которые работают совместно друг с другом для удаления электронов и водородов из воды и передачи их в кофакторы ADP и NADP +. Эти фотосистемы были названы в том порядке, в котором они были обнаружены, что противоположно тому, как электроны проходят через них. Как видно на изображении ниже, электроны, возбуждаемые световой энергией, протекают сначала через фотосистему II (PSII), а затем через фотосистему I (PSI), создавая NADPH. АТФ создается белком АТФ-синтаза, который использует накопление атомов водорода, чтобы стимулировать добавление фосфатных групп к ADP.

Вся система работает следующим образом. Фотосистема состоит из различных белков, которые окружают и связывают ряд молекул пигмента. Пигменты – это молекулы, которые поглощают различные фотоны, позволяя их электронам возбуждаться. хлорофилл а является основным пигментом, используемым в этих системах, и собирает окончательный перенос энергии перед высвобождением электрона. Фотосистема II запускает этот процесс электронов, используя световую энергию для расщепления молекулы воды, которая выделяет водород и откачивает электроны. Затем электроны пропускаются через пластохинон, ферментный комплекс, который выделяет больше водорода в тилакоидное пространство. Затем электроны протекают через комплекс цитохрома и пластоцианина, чтобы достичь фотосистемы I. Эти три комплекса образуют цепь переноса электронов во многом как тот, который видели в митохондриях. Фотосистема I затем использует эти электроны, чтобы стимулировать восстановление NADP + до NADPH. Дополнительный АТФ, образующийся во время световых реакций, происходит из АТФ-синтазы, которая использует большой градиент молекул водорода для управления образованием АТФ.

Цикл Кальвина

С его электронными носителями NADPH и ATP, загруженными электронами, завод теперь готов к производству запасной энергии. Это происходит во время цикла Кальвина, который очень похож на цикл лимонной кислоты, наблюдаемый в митохондриях. Тем не менее, цикл лимонной кислоты создает АТФ других электронных носителей из 3-углеродных молекул, в то время как цикл Кальвина производит эти продукты с использованием НАДФН и АТФ. Цикл состоит из 3 фаз, как показано на рисунке ниже.

На первом этапе углерод добавляется к 5-углеродному сахару, создавая нестабильный 6-углеродный сахар. На втором этапе этот сахар восстанавливается в две стабильные молекулы углерода с 3 углеродами. Некоторые из этих молекул могут использоваться в других метаболических путях и экспортироваться. Остальные остаются для продолжения цикла по циклу Кальвина. На третьем этапе пятиуглеродный сахар регенерируется, чтобы начать процесс заново. Цикл Кальвина происходит в строма из хлоропласт, Хотя они не считаются частью цикла Кельвина, эти продукты могут быть использованы для создания различных сахаров и структурных молекул.

Как из питательных веществ освобождается энергия?

В процессе извлечения энергии из питательных веществ есть 3 условных этапа;

Подготовительный. Этот этап требуется для перевода биополимеров в клетках пищи в мономеры. Эта форма лучше всего подходит для извлечения энергии. Этот процесс (гидролиз) протекает в кишечнике или внутри. Гидролиз идёт с участием лизосом и ферментов цитоплазмы. Энергетическая ценность этого этапа нулевая. На этой стадии высвобождается 1 процент энергетической ценности субстратов, и вся она теряется в виде тепла;
На втором этапе частично распадаются мономеры с образованием промежуточных продуктов. Образуются кислоты цикла Кребса и ацетил─КоА. Количество исходных субстратов на этой стадии уменьшается до трёх и высвобождается до 20 процентов энергетического запаса субстратов. Процесс идёт анаэробно, то есть, без доступа кислорода. Энергия частично накапливается в фосфатных связях АТФ, а остаток расходуется в форме тепла. Распад мономеров идёт в гиалоплазме, а остальные процессы ─ в митохондриях;
На заключительном этапе происходит распад мономеров до Н₂O и СO₂ в реакции с участием кислорода. Биологическое окисление происходит с полный высвобождением энергетического запаса. Из 3 трёх метаболитов, которые присутствовали на предыдущем этапе, остаётся лишь H₂. Он является универсальным топливом в цепочке дыхания. На этом этапе освобождаются оставшиеся 80 процентов энергетического запаса. Часть энергии выходит в виде тепла, а остальная накапливается в фосфатных связях. Все реакции этого этапа идут в митохондриях.

Схема освобождения энергии из питательных веществ

Высвобождение энергии в живых клетках происходит постепенно. На всех этапах выделения она может накапливаться в химической форме, удобной для клеток вещества. Энергетическое строение клетки включает 3 разных функциональных блока, в которых идут различные процессы:

I─процессы (образование субстратов окисления, которые соответствую окислительному ферменту в клетках);
Блок S-H₂ (субстрат окисления);
Процессы H генерации водорода. На выходе получается КН₂ (водород с коферментом).

Фазы

Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты — полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.

Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.

Фотосинтез протекает при участии пигментов, которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент — каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.

Фотосинтез проходит две фазы — световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.

Световая

Первая фаза фотосинтеза характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.

Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).

Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.

Описание процесса световой фазы:

При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой — отрицательный за счет электронов;
С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ+ в НАДФ·Н2;

Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.

Темновая

Обязательный компонент для этой стадии — углекислый газ, который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.

Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:

Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар — глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;

Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H₂ за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H₂. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H₂O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H₂O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O₂ + НАДФ · H₂ + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.