Хлоропласт

Функции

Выделяют 2 вида тилакоидов, которые различаются функциями. Первый вид – тилакоиды с люменом. Главная функция заключается в выработке энергии за счет воздействия солнечного ультрафиолета.

Светозависимые реакции протекают в виде нескольких этапов:

1. Расщепление молекул воды под воздействием солнечного света
2. Транспортировка световых частиц сквозь мембрану
3. Выработка АТФ и его распределение по хролопластам

Другой вид – ламеллярные тилакоиды. Они представляют собой широкие пластины, в которых отсутствует люмен. Эти органеллы практически не участвуют в фотосинтезе. Главная задача заключается в создании прочной основы для тилакоидов с люменом и формирования целостных гран.

Происхождение

Пластиды считаются эндосимбиотический цианобактерии. Предполагается, что это первичное эндосимбиотическое событие произошло около 1,5 миллиарда лет назад. и позволил эукариотам выполнять . С тех пор возникли три эволюционных линии, в которых пластиды названы по-разному: хлоропласты в зеленые водоросли и растения, родопласты в красных водорослях и муропласты у глаукофитов. Пластиды различаются как по пигментации, так и по ультраструктуре. Например, хлоропласты растений и зеленые водоросли потеряли все фикобилисомы, то легкие уборочные комплексы содержится в цианобактериях, красных водорослях и глаукофитах, но вместо этого содержат строму и грану тилакоиды. Пластида глаукоцистофека — в отличие от хлоропластов и родопластов — все еще окружена остатками клеточной стенки цианобактерий. Все эти первичные пластиды окружены двумя мембранами.

В отличие от первичных пластид, происходящих из первичного эндосимбиоза прокариоктических цианобактерий, сложные пластиды, происходящие из вторичных эндосимбиоз в котором эукариотический организм поглотил другой эукариотический организм, содержащий первичную пластиду. Когда эукариот поглощает красную или зеленую водоросль и удерживает пластиду водорослей, эта пластида обычно окружена более чем двумя мембранами. В некоторых случаях у этих пластид может быть снижена их метаболическая и / или фотосинтетическая способность. Водоросли со сложными пластидами, образованными вторичным эндосимбиозом красной водоросли, включают гетероконты, гаптофиты, криптомонады, и большинство динофлагелляты (= родопласты). Те, которые эндосимбиозировали зеленые водоросли, включают эвглениды и хлорарахниофиты (= хлоропласты). В Apicomplexa, тип облигатных паразитарных простейших, включая возбудителей малярии (Плазмодий виды), токсоплазмоз (Toxoplasma gondii), и многие другие болезни человека или животных также содержат сложную пластиду (хотя эта органелла была потеряна в некоторых апикомплексах, таких как Криптоспоридиум парвум, что приводит к криптоспоридиоз)

‘апикопласт’больше не способен к фотосинтезу, но является важной органеллой и многообещающей мишенью для разработки противопаразитарных препаратов

Немного динофлагелляты и морские слизни, в частности из рода Элизия, употребляйте водоросли в пищу и сохраняйте пластиду переваренных водорослей, чтобы получать выгоду от фотосинтеза; через некоторое время перевариваются и пластиды. Этот процесс известен как клептопластика, от греческого, клептес, вор.

Структура хлоропластов

Хлоропласты, как митохондрии, имеют овальную форму и имеют две мембраны: внешнюю мембрану, которая образует внешнюю поверхность хлоропласта, и внутреннюю мембрану, которая находится прямо под ним. Между внешней и внутренней мембраной находится тонкое межмембранное пространство шириной около 10-20 нанометров. Пространство внутри внутренней мембраны называется строма, В то время как внутренние мембраны митохондрий имеют много складок, называемых крист для поглощения площади поверхности внутренние мембраны хлоропластов гладкие. Вместо этого у хлоропластов есть много маленьких дискообразных мешочков, названных тилакоидами в их строме.

В сосудистых растениях и зеленых водорослях тилакоиды уложены друг на друга, а стопка тилакоидов называется гранулой (множественное число: грана). Тилакоиды содержат хлорофиллы и каротиноиды, и эти пигменты поглощают свет в процессе фотосинтеза. Светопоглощающие пигменты группируются с другими молекулами, такими как белки, с образованием комплексов, известных как фотосистемы. Два разных вида фотосистем – это фотосистемы I и II, и они играют роль в разных частях светозависимых реакций.

В строме ферменты образуют сложные органические молекулы, которые используются для накопления энергии, например, углеводы. Строма также содержит свою собственную ДНК и рибосомы, которые аналогичны тем, которые обнаружены в фотосинтезирующих бактериях. По этой причине считается, что хлоропласты эволюционировали в эукариотических клетках от свободно живущих бактерий, так же как и митохондрии.

Фазы

Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты — полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.

Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.

Фотосинтез протекает при участии пигментов, которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент — каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.

Фотосинтез проходит две фазы — световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.

Световая

Первая фаза фотосинтеза характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.

Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).

Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.

Описание процесса световой фазы:

1. При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
2. В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
3. Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
4. Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
5. Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой — отрицательный за счет электронов;
6. С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
7. С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ+ в НАДФ·Н2;

Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.

Темновая

Обязательный компонент для этой стадии — углекислый газ, который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.

Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:

1. Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
2. Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар — глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;

Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.

Другие пластиды

Хлоропласты принадлежат к семейству органелл растений, которые называются пластидами или пластидами. Хлоропласты в основном отличаются от остальных пластид наличием пигмента хлорофилла. Другие пластиды:

-Хромопласты: эти структуры содержат каротиноиды, они присутствуют в цветках и цветках. Благодаря этим пигментам структуры растений имеют желтый, оранжевый и красный цвета.

-Лейкопласты: эти пластиды не содержат пигментов и поэтому имеют белый цвет. Они служат резервом и находятся в органах, не получающих прямого света.

-Амилопласты: содержат крахмал и находятся в корнях и клубнях.

Пластиды происходят из структур, называемых протопластидами. Одна из самых удивительных характеристик пластид — это их способность изменять тип, даже если они уже находятся в зрелой стадии. Это изменение вызывается сигналами окружающей среды или внутренними сигналами растения.

Например, хлоропласты способны давать начало хромопластам. Для этого изменения тилакоидная мембрана разрушается и синтезируются каротиноиды.

Функции хлоропластов

Основная функция хлоропластов — это фотосинтез — синтез глюкозы из углекислого газа и воды за счет солнечной энергии, которая улавливается хлорофиллом. В качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется кислород. Однако процесс этот сложный и многоступенчатый, при котором синтезируются и побочные продукты, использующиеся как в самом хлоропласте, так и в остальных частях клетки.

Основным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл. Он существует в нескольких разных формах. Кроме хлорофилла в фотосинтезе принимают участие пигменты каротиноиды.

Пигменты локализованы в мембранах тилакоидов, здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Кроме пигментов здесь присутствуют ферменты и переносчики электронов. Хлоропласты стараются расположиться в клетке так, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету.

Хлорофилл состоит из длинного углеводного кольца и порфириновой головки. Хвост гидрофобен и погружен в липидный слой мембран тилакоидов. Головка гидрофильна и обращена к строме. Энергия света поглощается именно головкой, что приводит к возбуждению электронов.

Электрон отделяется от молекулы хлорофилла, который после этого становится электроположительным, т. е. оказывается в окисленной форме. Электрон принимается переносчиком, которые передает его на другое вещество.

Разные виды хлорофилла отличаются между собой несколько различным спектром поглощения солнечного света. Больше всего в растениях хлорофилла А.

В строме хлоропласта происходят темновые реакции фотосинтеза. Здесь находятся ферменты цикла Кальвина и другие.

Что такое фотосинтез

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл. 

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Рис.1. Строение хлоропласта высших растений

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом. 

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Световая и темновая фазы фотосинтеза. Их взаимосвязь.

В 1905 году английский физиолог Ф. Блэкман обнаружил, что скорость фотосинтеза не может увеличиваться бесконечно, существуют ограничивающие её факторы. Исходя из этого, он предложил две фазы фотосинтеза:

1. Световая;
2. Темновая..

При низкой освещенности скорость световых откликов увеличивается пропорционально увеличению интенсивности света, и, помимо этого, эти реакции не зависят от температуры, поскольку для их прохождения не требуются ферменты. На тилакоидных мембранах осуществляются световые реакции.

Наоборот, скорость темновых реакций увеличивается с ростом температуры; однако при достижении температурного порога 30 ° C этот рост прекращается, что указывает на ферментативный характер этих превращений, которые происходят в строме

Также важно отметить, что свет тоже оказывает некоторое влияние на темновые реакции, несмотря на их название

Световая фаза фотосинтеза происходит на тилакоидных мембранах, несущих несколько типов белковых комплексов, главными из которых являются фотосистемы I и II, а также АТФ-синтаза. В составе фотосистем находятся пигментные комплексы, в которых, помимо хлорофилла, присутствуют также каротиноиды. Каротиноиды захватывают свет в областях спектра, где нет хлорофилла, и помимо этого, защищают хлорофилл от повреждения интенсивным светом.

Помимо пигментных комплексов, фотосистемы также включают ряд акцепторных белков, последовательно переносящих электроны от молекул хлорофилла друг к другу. Последовательность этих белковых молекул называется цепью переноса электронов хлоропластов.

Особый комплекс белков непосредственно связан с фотосистемой II, обеспечивающей выделение кислорода при таком процессе как фотосинтез. Этот комплекс выделения кислорода содержит ионы марганца и хлора.

В световой фазе световые кванты или фотоны, падающие на молекулы хлорофилла, которые расположены на мембранах тилакоидов, переводят их в состояние возбуждения, характеризующееся более высокой энергией электронов. В этом случае возбужденные электроны из хлорофилла фотосистемы I передаются через цепочку посредников к водородному носителю НАДФ, который присоединяет протоны водорода, которые постоянно находятся в водном растворе:

НАДФ + 2e− + 2H+ → НАДФН+Н+.

Затем в темноте используется уменьшенный НАДФН+Н+. Электроны из хлорофилла фотосистемы II также переносятся по цепочке переноса электронов, но заполняют «электронные дыры» хлорофилла фотосистемы I. Недостаток электронов в хлорофилле фотосистемы II обусловлен выводом молекул воды при участии вышеупомянутых Кислородный комплекс развивается, наполняется. Разложение молекул воды, называемое фотолизом, производит протоны водорода и выделяет молекулярный кислород, который является побочным продуктом фотосинтеза:

Темная фаза —  это процесс преобразования углекислого газа в глюкозу в строме (пространстве между гранами) хлоропластов с участием энергии АТФ и НАДФ •Н. 

Результат темновых реакций: превращение углекислого газа в глюкозу, а затем в крахмал. Помимо стромальных молекул глюкозы образуются аминокислоты, нуклеотиды и спирты.

Рис. 2. Световая и темновая фазы фотосинтеза

6СО₂ + 6Н₂О → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Митохондрии

Митохондрии — органеллы, характерные для большинства клеток растений. Имеют изменчивую форму палочек, зёрнышек, нитей. Открыты в 1894 году Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, а внутреннее строение было изучено позднее с помощью электронного.

Строение митохондрии

Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки в растительных клетках. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. Ферментативный комплекс митохондрий ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТФ. В этих органеллах осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргиеские связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением её в энергию АТФ. Накопленная энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H₂ за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H₂. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H₂O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H₂O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O₂ + НАДФ · H₂ + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Как проходит процесс?

Мы уже знаем в общих чертах, как протекает процесс фотосинтеза и какой фотосинтез бывает, теперь давайте познакомимся с ним глубже. Начинается все с того, что растение поглощает свет. Ей в этом помогает хлорофилл, который в виде хлоропластов располагается в листьях, стеблях и плодах растения. Основное количество данного вещества сконцентрировано именно в листьях. Все дело в том, что благодаря своей плоской структуре, лист притягивает много света. А чем больше света, тем больше энергии для фотосинтеза. Таким образом, листья в растении выступают своеобразными локаторами, улавливающими свет.

Когда свет поглощен, хлорофилл пребывает в возбужденном состоянии. Он передает энергию другим органам растения, которые участвуют в следующей стадии фотосинтеза. Второй этап процесса протекает без участия света и состоит в химической реакции с участием воды, получаемой из почвы, и углекислого газа, получаемого из воздуха. На этой стадии синтезируются углеводы, которые крайне необходимы для жизни любого организма. В данном случае они не только питают само растение, но и передаются животным, которые его съедают. Люди также получают эти вещества, употребив продукты растительного или животного происхождения.

Состав

Представление хлоропласта  :     (1)   наружная мембрана ;     (2)   межмембранное пространство;     (3)   внутренняя мембрана ;     (4)   строма  ;     (5)   люмен из тилакоидов  ;     (6) тилакоидная   мембрана  ;     (7)   гранум (укладка тилакоидов );     (8)   тилакоид  ;     (9)   крахмал  ;     (10) рибосома  ;     (11) хлоропластная ДНК ;     (12) пластоглобула ( липидная капля ).

Размер хлоропластов порядка микрометра (мкм). Они часто имеют форму плоских дисков диаметром от 2 до 10 мкм и толщиной около 1 мкм. Хлоропласт представляет собой органеллу, состоящую из двух мембран, разделенных межмембранным пространством (2). Он содержит мембранную сеть, состоящую из уплощенных мешочков, называемых тилакоидами (8), которые омываются стромой (4) (внутрихлоропластическая жидкость). Тилакоиды состоят из просвета (пространство внутри тилакоида , 5), окруженного мембраной (6), и содержат хлорофилл (зеленые пигменты) и каротиноиды (оранжево-желтые пигменты). Стопка тилакоидов называется гранум (7) (множественное число: грана ). С другой стороны, строма содержит некоторые запасы в виде крахмала (9) и липидных структур, роль которых еще плохо изучена, — пластоглобул (12).

Геном хлоропласта

Кроме того, эти органеллы содержат ДНК, сгруппированную в нуклеоиды (11); каждый хлоропласт может содержать до 100 копий генома. Молекулы ДНК в геноме хлоропластов обычно линейные или разветвленные. Геном хлоропласта очень мал, от 37 до 220 т.п.н. и обычно содержит около сотни генов, тогда как геном цианобактерии (происхождение хлоропластов) составляет несколько мегабаз и содержит несколько тысяч генов.

В рибосомы (10) состоят из рРНК , синтезированные в хлоропластах, и белки , кодируемые ядерным геномом и хлоропластах.

ДНК хлоропласта не позволяет ему удовлетворить все свои потребности; существует взаимодействие между клеткой и хлоропластами, аналогичное взаимоотношениям между клеткой и ее митохондриями. Например, рибулозо 1,5 бисфосфаткарбоксилазу / оксигеназы (или Рубиско ) состоит из двух частей: больших и малых, каждый из которых повторяются восемь раз. Большая субъединица (55 кДа) образуется в хлоропласте, а малая субъединица (15 кДа) синтезируется в цитоплазме клетки в качестве предшественников, а затем попадает в хлоропласт. Считается, что это самый распространенный белок в нашей биосфере. Как правило, белки, кодируемые ядерной ДНК, но предназначенные для локализации хлоропластов, синтезируются в форме предшественников, снабженных N-концевым транзитным сигналом, который состоит из пептида , состоящего примерно из пятидесяти аминокислот (размер от одного белка к другому варьируется). , и который будет расщеплен во время прохождения внутрь хлоропласта с образованием зрелого белка. Белки, предназначенные для тилакоидной мембраны хлоропласта, могут даже иметь две транзитные последовательности: первая для проникновения в хлоропласт, а вторая для интеграции в мембрану. Эти механизмы включают два белковых комплекса, известные как TIC и TOC.

Доказательства

Относительно недавно гипотеза о прокариотическом происхождении этих элементов была не слишком популярна в научном сообществе, многие считали ее «измышлениями дилетантов». Но после того как был проведен углубленный анализ нуклеотидных последовательностей в ДНК хлоропластов, это предположение получило блестящее подтверждение. Выяснилось, что эти структуры чрезвычайно схожи, даже родственны, ДНК бактериальных клеток. Так, аналогичная последовательность была найдена у свободноживущих цианобактерий. В частности, оказались чрезвычайно схожи гены АТФ-синтезирующего комплекса, а также в «аппаратах» транскрипции и трансляции.

Промоторы, которые определяют начало считывания генетической информации с ДНК, а также терминальные нуклеотидные последовательности, которые отвечают за ее прекращение, также организованы по образу и подобию бактериальных. Разумеется, миллиарды лет эволюционных преобразований смогли внести множество изменений в хлоропласт, но последовательности в хлоропластных генах остались абсолютно прежними. И это – неопровержимое, полное доказательство того, что хлоропласты и в самом деле когда-то имели прокариотического предка. Возможно, это был организм, от которого произошли также современные цианобактерии.

Строение хлорофилла

Что же касается строения самого хлорофилла, то он состоит из длинного углеводного хвоста и порфириновой головки. Хвост его гидрофобен, то есть боится влаги, поэтому погружен в тилакоид, головка наоборот любит влагу и находится в жидкой субстанции хлоропласта – строме. Поглощение солнечного света осуществляется именно головкой хлорофилла.

К слову биологами различается несколько разных видов хлорофилла: хлорофилл a, хлорофилл b, хлорофилл c1, хлорофилл c2 и так далее, все они обладают разным спектром поглощения солнечного света. Но больше всего в растениях именно хлорофилла а.

викторина

1. Из чего сделаны граны в хлоропластах?A. Внешние мембраносвязанные белкиB. Стеки внутренних мембранных структурC. хлорофиллD. Все вышеперечисленное

Ответ на вопрос № 1

В верно. Грана состоит из стеков тилакоидов, которые образуются при инвагинациях внутренней мембраны в хлоропластах. В то время как хлорофилл существует как часть фотосистем, использующих световую энергию, грана – это больше, чем просто совокупность пигментов.

2. Что из этого НЕ является функцией стромы хлоропласта?A. Реакция на стрессB. Внутриклеточная сигнализацияC. Высвобождение электронов высоких энергий при взаимодействии с фотонамиD. Все вышеперечисленное

Ответ на вопрос № 2

С верно. Выделение электронов высоких энергий является чисто функцией реакционных центров в тилакоидах. Хотя строма участвует в обеспечении протонов во время цепи переноса электронов, они не участвуют напрямую в высвобождении электронов высокой энергии. Строма была вовлечена как в реакцию на стресс, так и во внутриклеточную передачу сигналов посредством образования пальцевидных выпячиваний.

3. Что из этого НЕ является функцией стромы в тканях животных?A. Структурная поддержкаB. Кислородный транспортC. Секреция факторов ростаD. Ни один из вышеперечисленных

Ответ на вопрос № 3

D верно. Строма в тканях животных поддерживает орган различными способами, включая обеспечение структурной поддержки, транспортировку кислорода через кровеносные сосуды и удаление продуктов метаболизма. Часто они также выделяют цитокины и другие факторы роста. Следовательно, все три варианта являются функциями стромы в тканях животных.

Функция Хлоропласт Строма

Хлоропласт необычный органеллы потому что он выполняет самую важную деятельность растительная клетка в то же время содержит собственный геном. Ряд генов, необходимых для его функционирования, также интегрирован в ядерный геном. Поэтому он должен быть в состоянии изменить свою метаболическую активность, чтобы дополнить работу клетка, Для этого необходима строма, поскольку она не только содержит ферменты, необходимые для фиксации углерода, но и управляет реакцией хлоропласта на клеточные стрессы и передачу сигналов между различными органеллами. Он играет важную роль как в светозависимых, так и в светозависимых реакциях фотосинтеза. При экстремальном стрессе строма может выборочно подвергаться аутофагия без разрушения внутренних мембранных структур и пигментных молекул. Пальцевидные выпячивания из стромы, которые не содержат тилакоидов, также тесно связаны с ядром и эндоплазматическая сеть, способствуя сложным регулирующим механизмам.

Функция в фотосинтезе

Строма сначала начинает играть роль в фотосинтезе, когда энергия света, захваченная молекулами пигмента, преобразуется в химическую энергию через цепь переноса электронов.

Наиболее важным ферментом в реакциях, не зависящих от света, или цикла Кальвина, является RuBisCO или рибулозо-1,5-бисфосфат (RuBP) карбоксилаза. Этот фермент катализирует первую стадию светозависимых реакций, включающих фиксацию углерода. RuBisCO улавливает двуокись углерода в атмосфере, которая диффундирует в строму хлоропласта, и фиксирует ее в форме органического вещества. молекула, Каждая молекула СО2 объединяется с одной молекулой RuBP, содержащей пять атомов углерода, в результате чего образуются две молекулы фосфоглицерата, которые являются трехуглеродными молекулами.

Цикл Кальвина имеет еще две ступени, которые происходят в строме – восстановление фосфоглицерата и регенерация RuBP. Эти шаги включают использование ATP и NADPH. В целом, свето-независимые реакции используют две молекулы НАДФН и три молекулы АТФ, чтобы зафиксировать одну молекулу атмосферного CO2.

Функция в внутриорганной сигнализации

Хлоропласты являются полуавтономными, поскольку они содержат свой собственный геном, но также импортируют ряд белков и небольших молекул из цитоплазма клетки. Хотя изначально они были свободноживущими автотрофами, с течением времени некоторые их гены были перенесены в ядро ​​хозяина. Эти гены слегка модифицированы, так что белки нацелены на хлоропласт и, по-видимому, находятся под комбинированной регуляцией как ядра, так и хлоропласта. Передача сигналов от ядра к пластиде называется антероградной передачей сигналов, а сигналы, идущие к ядру, называются ретроградными сигналами. Оба этих сигнала, по-видимому, опосредованы через стромулы, которые также играют роль в коммуникации между двумя пластидами.