Эндоцитоз

Особенности и основные типы эндоцитоза. Эндоцитоз: введение Что такое эндоцитоз и экзоцитоз

Эндоцитоз и экзоцитоз — это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза.

1. Фагоцитоз («поедание») — поглощение клетками твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами; эту функцию выполняют, например, некоторые виды лейкоцитов, поглощающие бактерии. Мембранный мешочек, обволакивающий поглощаемую частицу, называют фагоцитозной вакуолью.

2. Пиноцитоз («питье») — поглощение клеткой жидкого материала. Пузырьки, которые при этом образуются, часто бывают очень мелкими. В таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки называют микропиноцитозными. Яйцеклетки человека именно таким способом поглощают питательные вещества из окружающих фолликулярных клеток. В щитовидной железе гормон тироксин запасается в форме тиреоглобулина в особых полых структурах (фолликулах). Когда возникает потребность в тироксине, фолликулярные клетки поглощают тиреоглобулин путем пиноци-тоза и здесь он превращается в тироксин, который затем поступает в кровь. Пиноцитоз характерен для очень многих клеток, как животных, так и растительных.

Экзоцитоз — процесс обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секретарных клеток путем «пиноцитоза наоборот» выводится их секрет. Именно так секретируются в частности ферменты поджелудочной железы. В растительных клетках путем экзоцитоза экспортируются материалы, необходимые для построения клеточных стенок.

Эндоцитоз и экзоцитоз.

Ядро клетки

Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У некоторых протестов, в частности у Paramecium, имеется два ядра — микронуклеус и макронуклеус. Однако, как правило, клетки содержат только одно ядро. При рассмотрении клеток с помощью светового микроскопа ядра сразу бросаются в глаза, потому что из всех клеточных органелл они самые крупные. По этой же причине именно они были описаны первыми среди клеточных структур в ранних исследованиях микроскопистов. Диаметр ядер обычно равен приблизительно 10 мкм.

Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшествует делению ядра, так что дочерние ядра также получают ДНК. Деление ядра в свою очередь предшествует клеточному делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток имеются ядра. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин, а также одно или несколько ядрышек.

Эндоцитоз. Экзоцитоз.

Эндо- и экзоцитоз. Для некоторых веществ, которые поступают в клетку или должны быть выведены из нее, транспортные каналы отсутствуют; к таким веществам относятся, например, белки и холестерол. Они могут проходить через плазматическую мембрану в везикулах, или пузырьках, с помощью эндо- и экзоцитоза. На рис. 1.11 показаны основные механизмы этих процессов. При экзоцитозе определенные органеллы (см. ниже) формируют везикулы, заполненные веществом, которое необходимо вывести из клетки, например гормонами или ферментами внеклеточного действия. Когда такие везикулы достигают плазматической мембраны, их липидная мембрана сливается с ней, давая таким образом возможность содержимому выйти во внешнюю среду. При противоположном процессе — эндоцитозе -плазматическая мембрана инвагинирует, образуя ямку, которая затем углубляется и замыкается, формируя внутриклеточную везикулу, заполненную внеклеточной жидкостью и некоторыми макромолекулами. Чтобы обеспечить это слияние мембран и замыкание везикулы, сократительные элементы цитоскелета действуют совместно с самими мембранами (см. ниже). При эндоцитозе не всегда происходит просто захват внеклеточной среды в клетку. В клеточной мембране содержатся часто организованные в специализированные группы специфические рецепторы к макромолекулам, таким, как инсулин или антигены. После того как эти макромолекулы свяжутся со своими рецепторами, в окружающем рецептор участке мембраны происходит эндо-цитоз, и макромолекула избирательно транспортируется в клетку (рис. 1.12, Б).

Рис. 1.11. Экзоцитоз и эндоцитоз. Вверху: внутриклеточная везикула сливается с липидным бислоем плазматической мембраны и открывается во внеклеточное пространство. Этот процесс называется экзоцитозом. Внизу: плазматическая мембрана инвагинирует на небольшом участке и отшнуровывает везикулу, заполненную внеклеточным материалом. Этот процесс называют эндоцитозом

Эндо- и экзоцитоз происходят в клетках непрерывно. Количество мембранного материала, совершающего оборот, значительно; в течение 1 ч макрофаг поглощает в виде везикул двойную площадь поверхности своей цитоплазматической мембраны. В большинстве клеток оборот мембранного материала происходит не столь интенсивно, но все же должен быть значительным.

Рис. 1.12. А-В. Схема процессов, включающих экзо- и эндоцитоз. А. Белок, синтезированный в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме, транспортируется посредством аппарата Гольджи к плазматической мембране, где секретируется путем экзоцитоза. Б. Холестерол, связанный с частицами ЛНП (липопротеина низкой плотности), присоединяется к плазматической мембране, индуцирует образование эндоцитозного пузырька в этом участке мембраны и транспортируется к лизосомам. где высвобождается. В. Внеклеточный материал, захваченный в процессе эндоцитоза (на рисунке справа), транспортируется через клетку в везикулах, или пузырьках, и выделяется посредством экзоцитоза (на рисунке слева)

Клатрин-опосредованный эндоцитоз

Основным путем эндоцитоза в большинстве клеток и наиболее понятным является путь, опосредованный молекулой клатрин. Этот большой белок способствует образованию ямок, покрытых оболочкой на внутренней поверхности плазматическая мембрана ячейки. Затем эта ямка прорастает в клетку, образуя везикулу, покрытую оболочкой, в цитоплазме клетки. При этом он вводит в ячейку не только небольшую площадь поверхности ячейки, но и небольшой объем жидкости извне ячейки.

Оболочки функционируют, чтобы деформировать донорскую мембрану с образованием везикул, а также они действуют в отборе груза везикул. Комплексы оболочки, которые до сих пор были хорошо охарактеризованы, включают белок оболочки-I (COP-I), COP-II и клатрин. Клатриновые оболочки участвуют в двух важнейших транспортных стадиях: (i) рецепторно-опосредованный эндоцитоз и эндоцитоз в жидкой фазе от плазматической мембраны к ранней эндосоме и (ii) транспорт от TGN к эндосомам. При эндоцитозе клатриновая оболочка собирается на цитоплазматической стороне плазматической мембраны, образуя ямки, которые инвагинируют, чтобы отщипнуть (расслоение) и стать свободными CCV. В культивируемых клетках сборка CCV занимает ~ 1 мин, и каждую минуту может образовываться от нескольких сотен до тысячи и более. Основным каркасным компонентом клатриновой оболочки является белок массой 190 кДа, называемый тяжелой цепью клатрина (CHC), который связан с белком массой 25 кДа, называемым легкой цепью клатрина (CLC), образуя трехногие тримеры, называемые трискелионами.

Везикулы избирательно концентрируются и исключают определенные белки во время образования и не являются репрезентативными для мембраны в целом. Адаптеры AP2 представляют собой мультисубъединичные комплексы, которые выполняют эту функцию на плазматической мембране. Наиболее изученными рецепторами, сконцентрированными в покрытых оболочкой везикулах клеток млекопитающих, являются рецепторы Рецептор ЛПНП (который удаляет ЛПНП из циркулирующей крови), рецептор трансферрина (который переносит ионы трехвалентного железа, связанные трансферрин в клетку) и рецепторы некоторых гормонов (например, EGF).

В любой момент около 25% плазматической мембраны фибробласта состоит из покрытых ямками. Поскольку покрытая ямка живет около минуты, прежде чем она прорастет в клетку, фибробласт захватывает ее поверхность этим путем примерно раз в 16 минут. Покрытые оболочкой везикулы, образованные из плазматической мембраны, имеют диаметр около 36 нм и время жизни, измеряемое в несколько секунд. Как только шерсть сброшена, оставшаяся везикула сливается с эндосомы и проходит по эндоцитарному пути. Фактический процесс почкования, в результате которого ямка превращается в пузырьки, осуществляется клатрином с помощью набора цитоплазматических белков, который включает динамин и адаптеры, такие как адаптироваться.

Покрытые ямки и пузырьки впервые были замечены на тонких срезах ткани в электронном микроскопе Мэттом Лайонсом и Паркером Джорджем

Важность их для очистки крови от ЛПНП была обнаружена Ричардом Г. Андерсоном, Майкл С

Браун и Джозеф Л. Гольдштейн в 1977 г. Покрытые везикулы сначала были очищены Барбара Пирс, который открыл молекулу клатриновой оболочки в 1976 году.

Разница с фагоцитозом

Фагоцитоз и пиноцитоз являются сходными процессами, в которых клетка интернализует внеклеточный материал, подлежащий обработке; оба процесса требуют энергии, поэтому их считают активными транспортными механизмами. В отличие от пиноцитоза, фагоцитоз — это буквально то, как клетка «ест».

Фагоцитоз характеризуется «проглатыванием» крупных частиц, которые включают бактерии, различные клеточные остатки и даже интактные клетки. Частица, подлежащая фагоцитированию, связывается с рецепторами, расположенными на поверхности клеточной мембраны (которые распознают среди прочего остатки маннозы, N-ацетилглюкозамида), которые запускают распространение псевдопод, которые охватывают частицу.

После слияния мембраны вокруг нее образуются большие пузырьки (в отличие от образовавшихся в процессе пиноцитоза), называемые фагосомой, которые выделяются в цитоплазму. То есть, когда фагосома связывается с лизосомой с образованием фаголизосомы.

Внутри фаголизосомы, переваривание материала происходит благодаря ферментативной активности гидролаз лизосомальной кислоты. Этот процесс также рециркулирует рецепторы и часть интернализованных мембран, которые возвращаются в виде рециркуляции пузырьков на поверхность клетки.

Где происходит фагоцитоз??

Это очень распространенный процесс, которым питаются такие организмы, как простейшие и низшие метазои. Кроме того, в многоклеточных организмах фагоцитоз обеспечивает первую линию защиты от чужеродных агентов.

Способ, которым специализированные клетки, включая несколько типов лейкоцитов (макрофаги и нейтрофилы) уничтожают внешние микроорганизмы и поглощают клеточный мусор, имеет важное значение для поддержания системы организма

Основные компоненты эндоцитарного пути

Эндоцитарный путь клеток млекопитающих состоит из отдельных мембранных компартментов, которые интернализируют молекулы из плазматической мембраны и рециркулируют их обратно на поверхность (как в ранних эндосомах и рециркулирующих эндосомах) или сортируют их на деградацию (как в поздних эндосомах и лизосомах). Основные компоненты пути эндоцитоза:

  • Рано эндосомы являются первым отделом пути эндоцитоза. Ранние эндосомы часто расположены на периферии клетки и принимают большинство типов пузырьков, исходящих с поверхности клетки. Они имеют характерную тубуло-везикулярную структуру (везикулы до 1 мкм в диаметре с соединенными канальцами примерно 50 нм в диаметре) и умеренно кислый pH. Они в основном сортируют органеллы, в которых многие эндоцитированные лиганды отделяются от своих рецепторы в кислотном pH компартмента, и из которого многие рецепторы возвращаются на поверхность клетки (через канальцы). Это также место сортировки по трансцитотическому пути к более поздним компартментам (таким как поздние эндосомы или лизосомы) через трансвезикулярные компартменты (например, мультивезикулярные тельца (MVB) или везикулы эндосомального носителя (ECV)).
  • Поздние эндосомы получить эндоцитозированный материал по пути к лизосомы, обычно из ранних эндосом в пути эндоцитоза, из сети транс-Гольджи (TGN) в пути биосинтеза и из фагосомы в фагоцитарном пути. Поздние эндосомы часто содержат белки, характерные для нуклеосом, митохондрий и мРНК, включая гликопротеины лизосомных мембран и кислые гидролазы. Они кислые (примерно pH 5,5) и участвуют в пути транспортировки манноза-6-фосфат рецепторы. Считается, что поздние эндосомы опосредуют окончательный набор событий сортировки перед доставкой материала в лизосомы.
  • Лизосомы являются последним отделом пути эндоцитоза. Их основная функция — расщеплять продукты жизнедеятельности клеток, жиры, углеводы, белки и другие макромолекулы на простые соединения. Затем они возвращаются в цитоплазму как новые материалы для строительства клеток. Для достижения этой цели лизосомы используют около 40 различных типов гидролитических ферментов, все из которых производятся в эндоплазматическом ретикулуме, модифицированном в аппарат Гольджи и функционируют в кислой среде. Приблизительный pH лизосомы составляет 4,8 и составляет электронная микроскопия (EM) обычно выглядят как большие вакуоли (1-2 мкм в диаметре), содержащий электронно-плотный материал. Они имеют высокое содержание белков лизосомальной мембраны и активных лизосомальных гидролаз, но не имеют маннозо-6-фосфатного рецептора. Обычно они считаются основным гидролитическим отделением ячейки.

Недавно было обнаружено, что эизосома служит порталом эндоцитоза у дрожжей.

ссылки

  1. Альбертс Б., Брей Д., Хопкин К., Джонсон А.Д., Льюис Дж., Рафф М., … и Уолтер П. (2013). Основная клеточная биология. Гирлянда Наука.
  2. Купер Дж. М. и Хаусман Р. Э. (2007). Клетка: молекулярный подход. Вашингтон, округ Колумбия, Сандерленд, Массачусетс.
  3. Curtis, H. & Barnes, N.S. (1994). Приглашение к биологии. Macmillan.
  4. Hill, R.W., Wyse, G.A., Anderson, M. & Anderson, M. (2004). Физиология животных. Sinauer Associates.
  5. Карп Г. (2009). Клеточная и молекулярная биология: концепции и эксперименты. Джон Вили и сыновья.
  6. Кирзенбаум, А. Л. (2012). Гистология и клеточная биология. Остальное Бразилия.
  7. Koolman, J. & Röhm, K.H. (2005). Биохимия: текст и атлас. Ed. Panamericana Medical.
  8. Lodish, H., Berk, A., Darnell, J.E., Kaiser, C.A., Krieger, M., Scott, M.P., … & Matsudaira, P. (2008). Молекулярно-клеточная биология. Macmillan.
  9. Voet, D. & Voet, J. G. (2006). биохимия. Ed. Panamericana Medical.

функции

Процессы пиноцитоза и традиционного фагоцитоза относятся к недискриминационным типам. То есть везикулы будут улавливать любую молекулу — твердую или жидкую — которая находится во внеклеточном пространстве и транспортируется в клетку..

Опосредованный рецептором эндоцитоз обеспечивает клетку очень избирательным механизмом, который позволяет различать и повышать эффективность интернализации частиц в клеточную среду..

Как мы увидим позже, этот процесс позволяет принимать очень важные молекулы, такие как холестерин, витамин B12 и железо. Эти последние две молекулы используются для синтеза гемоглобина и других молекул

К сожалению, наличие рецепторов, которые опосредуют эндоцитоз, использовалось рядом вирусных частиц для проникновения в клетку — например, вирусом гриппа и ВИЧ..

ссылки

  1. Альбертс Б., Брей Д., Хопкин К., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К. и Уолтер П. (2004). Основная клеточная биология. Нью-Йорк: Наука Гирлянды.
  2. Купер Дж. М., Хаусман Р. Э. и Райт Н. (2010). Клетка. (с. 397-402). Марбан.
  3. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Keen, S.L., Larson, A., I’Anson, H. & Eisenhour, D.J. (2008). Интегрированные принципы зоологии. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
  4. Хименес Гарсия, L. J & H. Merchand Larios. (2003). Клеточная и молекулярная биология. Мексика. Пирсон Образование.
  5. Kühnel, W. (2005). атлас цвет цитологии и гистологии. Мадрид, Испания: Редакция Medica Panamericana.
  6. Рэндалл Д., Бургрин В., Френч К. (1998). Экология животных Физиология: механизмы и приспособления. Испания: Макгроу-Хилл.

Основные компоненты эндоцитарного пути

Эндоцитарный путь клеток млекопитающих состоит из отдельных мембранных компартментов, которые интернализируют молекулы из плазматической мембраны и рециркулируют их обратно на поверхность (как в ранних эндосомах и рециркулирующих эндосомах) или сортируют их на деградацию (как в поздних эндосомах и лизосомах). Основными компонентами пути эндоцитоза являются:

  • Ранние эндосомы — это первый отсек пути эндоцитоза. Ранние эндосомы часто расположены на периферии клетки и принимают большинство типов пузырьков, исходящих с поверхности клетки. Они имеют характерную тубуло-везикулярную структуру (везикулы до 1 мкм в диаметре с соединенными канальцами примерно 50 нм в диаметре) и умеренно кислый pH. Они в основном сортируют органеллы, в которых многие эндоцитозированные лиганды диссоциируют от своих рецепторов при кислотном pH компартмента и из которых многие рецепторы возвращаются на поверхность клетки (через канальцы). Это также место сортировки по трансцитотическому пути к более поздним компартментам (таким как поздние эндосомы или лизосомы) через трансвезикулярные компартменты (такие как мультивезикулярные тельца (MVB) или везикулы-носители эндосом (ECV)).
  • Поздние эндосомы получают эндоцитозированный материал по пути к лизосомам , обычно из ранних эндосом в эндоцитарном пути, из транс-сети Гольджи (TGN) в пути биосинтеза и от фагосом в пути фагоцита. Поздние эндосомы часто содержат белки, характерные для нуклеосом, митохондрий и мРНК, включая гликопротеины лизосомных мембран и кислые гидролазы. Они кислые (примерно pH 5,5) и являются частью пути передачи маннозо-6-фосфатных рецепторов. Считается, что поздние эндосомы опосредуют последний набор событий сортировки перед доставкой материала в лизосомы.
  • Лизосомы — это последний участок пути эндоцитоза. Их основная функция — расщеплять продукты жизнедеятельности клеток, жиры, углеводы, белки и другие макромолекулы на простые соединения. Затем они возвращаются в цитоплазму как новые материалы для строительства клеток. Для этого лизосомы используют около 40 различных типов гидролитических ферментов, все из которых производятся в эндоплазматическом ретикулуме, модифицируются в аппарате Гольджи и функционируют в кислой среде. Примерный pH лизосомы составляет 4,8, и при электронной микроскопии (ЭМ) обычно появляются как большие вакуоли (1-2 мкм в диаметре), содержащие электронно-плотный материал. Они имеют высокое содержание белков лизосомальной мембраны и активных лизосомальных гидролаз, но не имеют маннозо-6-фосфатного рецептора. Их обычно считают основным гидролитическим отделением ячейки.

Недавно было обнаружено, что эизосома служит воротами эндоцитоза у дрожжей.

процесс

Пиноцитоз является очень распространенным процессом в эукариотических клетках. Он состоит из движения частиц от внешней поверхности клетки через образование пиноцитарного пузырька, инвагинацию клеточной мембраны, которая в итоге отделяется от последней, чтобы сформировать часть цитоплазмы.

Как правило, большинство эндоцитарных везикул, происходящих из клеточной мембраны, следует по пути пиноцитоза. Эти везикулы имеют первичные эндосомы, которые затем переносятся в лизосомы, клеточные органеллы, ответственные за переваривание клеток..

Эндоцитоз, опосредованный рецепторами или абсорбционный пиноцитоз

Это наиболее изученная форма пиноцитоза. В этом случае механизм позволяет избирательно вводить определенные макромолекулы. Макромолекулы, обнаруженные во внеклеточной среде, по умолчанию будут связываться со специфическими рецепторами в плазматической мембране..

Обычно специализированные рецепторы обнаруживаются в секторах мембраны, известных как «углубления, покрытые клатрином». На этом этапе пиноцитарные везикулы, образованные в этих областях, будут иметь покрытие из этого белка (клатрина), а также будут содержать рецептор и лиганд (обычно липопротеины)..

Как только везикулы с покрытием уже находятся в цитоплазме, они сливаются с ранними эндосомами, то есть теми, которые наиболее близки к клеточной мембране..

С этой точки зрения может происходить несколько сложных процессов, в том числе выход рециркулирующих везикул к клеточной мембране и аппарату Гольджи (которые транспортируют мембранные рецепторы и другие материалы) или везикул или мультивезикулярных тел, следующих за процесс переноса материала к лизосомам.

Сколько там приемников?

Это более 20 различных рецепторов, которые избирательно вводят макромолекулы в клетку. Во время этого процесса жидкость, не являющаяся цитоплазматической средой, также вводится неселективным образом, что называется «эндоцитозом в жидкой фазе»..

В каждой депрессии или клатриновой полости в клеточной мембране нет ни одного типа рецептора; вместо этого существуют различные рецепторы, которые одновременно интернализуются в клетке с образованием одного пузырька..

В этом процессе и при образовании рециркулирующих пузырьков, которые возвращаются к мембране, подлежащей реинтеграции, присутствие рецепторного комплекса или его лигандов (полученных молекул) каким-то образом влияет на присутствие других рецепторов и молекул..

Жидкий питоцитоз

В этом случае это неселективный процесс, при котором молекулы или частицы активно захватываются. Везикулы, образованные из клеточной стенки, покрыты не клатрином, а белками, такими как кавеолин. В некоторых случаях этот процесс известен как potocitosis.

Что такое рецепторно-опосредованный эндоцитоз?

Эндоцитоз, опосредованный рецепторами, представляет собой форму эндоцитоза, при которой макромолекулы селективно забираются внутрь клетки из внеклеточной жидкости. Этот механизм опосредуется рецепторами, расположенными на поверхности клетки, и специфическим связыванием с макромолекулами вне клетки. Рецепторы, которые вовлечены в рецептор-опосредованный эндоцитоз, концентрируются в ямках, покрытых клатрином. Внеклеточные макромолекулы связываются с рецепторами и интернализуются в покрытые клатрином везикулы, образованные из покрытых клатрином ямок. Везикулы, покрытые клатрином, затем сливаются с ранними эндосомами; их содержимое сортируется для транспортировки к лизосомам или возврата к плазматической мембране.

Рецептор-опосредованный эндоцитоз — это очень специфический механизм проникновения молекул в клетки, в отличие от пиноцитоза. Материалы, которые транспортируются внутрь, определяются рецепторами, присутствующими на поверхности клеточной мембраны. Кроме того, это более эффективный процесс, чем пиноцитоз.

Что такое эндоцитоз?

Эндоцитоз — это клеточный механизм, который помогает всасывать вещества внутрь клетки. Когда необходимые материалы прибывают к плазматической мембране, плазматическая мембрана окружает и усваивает их. Затем он отрастает внутри клетки, образуя пузырьки, содержащие эти материалы. Существует три формы эндоцитоза: фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз.

Фагоцитоз — это процесс попадания в клетку крупных твердых веществ, таких как клеточный мусор, патогенов, таких как бактерии, мертвые клетки, частицы пыли, мелкие минеральные частицы и т. Д., Путем образования фагосом. Большинство иммунных клеток, включая тканевые макрофаги, нейтрофилы и моноциты, являются профессиональными фагоцитарными клетками. Как правило, фагоцитоз — это защитный механизм, который уничтожает вторгшиеся патогены, поглощая их фагосомами, а затем уничтожая их внутри клетки. Внутри клетки происходит литическое действие, где лизосома связывается с фагосомой и высвобождает литические ферменты для уничтожения захваченного патогена или твердого вещества путем образования фаголизосомы.

Пиноцитоз — это другая форма эндоцитоза, при которой внеклеточная жидкость попадает внутрь клетки, образуя небольшие пузырьки. Благодаря этому механизму переносятся небольшие молекулы, взвешенные во внеклеточной жидкости. Пиноцитоз не отбирает молекулы для транспорта. Все небольшие молекулы, присутствующие в воде, попадают в организм при пиноцитозе. Следовательно, это не рассматривается как конкретный процесс. Это тоже неэффективный процесс. Однако пиноцитоз имеет место в большинстве клеток. Фактически, пиноцитоз является типичным механизмом переноса молекул в клетках печени, почек, капиллярных клетках и эпителиальных клетках.

Рецептор-опосредованный эндоцитоз — это третья форма эндоцитоза, подробно описанная в нижеследующем разделе.

Шкала пиноцитоза

Покрытые клатрином углубления, например, занимают около 2% поверхности плазматической мембраны, имея приблизительный срок службы до двух минут..

В этом смысле абсорбционный пиноцитоз вызывает интернализацию всей клеточной мембраны в клетке путем образования покрытых пузырьков в течение одного-двух часов, что в среднем составляет от 3 до 5% от мембраны. плазма на каждую минуту.

Например, макрофаги способны интегрировать около 35% объема цитоплазмы за час. Количество растворенных веществ и молекул никоим образом не влияет на скорость образования пузырьков и их интернализацию..

процесс

Чтобы понять, как происходит процесс рецептор-опосредованного эндоцитоза, было использовано поглощение холестерина клетками млекопитающих.

Холестерин является молекулой липидной природы с множественными функциями, такими как изменение текучести в клеточных мембранах и в качестве предшественника стероидных гормонов, связанных с половой функцией организмов..

Модель рецептор-опосредованного эндоцитоза: холестерин у млекопитающих

Холестерин — это молекула, очень нерастворимая в воде. Следовательно, его транспорт происходит внутри кровотока в виде частиц липопротеинов. Среди наиболее распространенных липопротеинов низкой плотности, обычно сокращенно ЛПНП — сокращение от его аббревиатуры на английском языке. липопротеины низкой плотности.

Благодаря исследованиям, проведенным в лаборатории, был сделан вывод о том, что молекула ЛПНП проникает в клетку благодаря связыванию со специфическим рецептором клеточной поверхности, расположенным в клатрин-покрытых депрессиях.

Внутри эндосом с ЛПНП находится кислота, которая позволяет диссоциации молекулы ЛПНП и ее рецептора.

После разделения судьба рецепторов должна быть переработана в плазматической мембране, в то время как ЛПНП продолжает свой транспорт в лизосомах. Внутри ЛПНП гидролизуются специфическими ферментами, вырабатывающими холестерин.

Наконец, холестерин высвобождается, и клетка может взять его и использовать в различных задачах, где это необходимо, таких как мембраны.

Что происходит при сбое системы?

Существует наследственное заболевание, называемое семейной гиперхолестеринемией. Одним из симптомов этой патологии являются высокие уровни холестерина. Это расстройство возникает из-за невозможности ввести молекулу ЛПНП из внеклеточной жидкости в клетки. У пациентов наблюдаются небольшие мутации в рецепторах.

После обнаружения заболевания стало возможным выявить, что в здоровых клетках присутствовал рецептор, ответственный за опосредование проникновения ЛПНП, который накапливает точечные клеточные депрессии.

В некоторых случаях пациенты могли распознавать ЛПНП, но их рецепторы не были обнаружены в покрытых депрессиях

Этот факт привел к признанию важности депрессий с покрытием в процессе эндоцитоза

Примеры экзоцитоза

Экзоцитоз используется разными типами клеток в организме в качестве средства транспортировки белков и связи между клетками. В поджелудочной железе небольшие кластеры клеток, называемые островками Лангерганса, продуцируют гормоны инсулина и глюкагона.

Эти гормоны хранятся в секреторных гранулах и высвобождаются при экзоцитозе, когда принимаются сигналы. Когда концентрация глюкозы в крови слишком высока, инсулин высвобождается из бета-клеток островков, заставляя клетки и ткани получать глюкозу из крови.

Когда концентрация глюкозы низкая, глюкагон секретируется из островковых альфа-клеток. Это приводит к тому, что печень превращает накопленный гликоген в глюкозу, которая высвобождается в кровь, способствуя повышение уровня глюкозы в крови. В дополнение к гормонам, поджелудочная железа путем экзоцитоза секретирует пищеварительные ферменты (протеазы, липазы, амилазы).

Экзоцитоз синаптического пузырька возникает в нейронах нервной системы. Нейроны общаются через электрические или химические (нейротрансмиттеры) сигналы, которыми обмениваются на синаптических переходах между нервными клетками. Синаптические везикулы формируются эндоцитозом плазматической мембраны на досинаптических нервных окончаниях.

Эти везикулы заполнены нейротрансмиттерами и отправляются в область плазматической мембраны при подготовке к экзоцитозу. После получения правильного сигнала синаптический пузырь сливается с мембраной предсинаптического нейрона и высвобождает свои нейротрансмиттеры в синаптическую щель (разрыв между нейронами). Нейротрансмиттеры пересекают синаптическую щель и связываются с рецепторами на постсинаптическом нейроне.

Мне нравится1Не нравится

В чем разница между эндоцитозом и рецепторно-опосредованным эндоцитозом?

Эндоцитоз — это клеточный механизм, который перемещает частицы в клетку, заключая их в везикулу, состоящую из плазматической мембраны, в то время как рецептор-опосредованный эндоцитоз представляет собой форму эндоцитоза, опосредованного рецепторами, расположенными на поверхности клетки. Итак, это ключевое различие между эндоцитозом и рецепторно-опосредованным эндоцитозом. Существует три формы эндоцитоза: фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз, но не существует подтипов рецепторно-опосредованного эндоцитоза.

Более того, эндоцитоз захватывает селективные и неселективные вещества в клетку, в то время как рецептор-опосредованный эндоцитоз более специфичен, и он отбирает определенные макромолекулы-мишени для проникновения в клетку. Следовательно, это еще одно различие между эндоцитозом и рецепторно-опосредованным эндоцитозом.

Внешние ссылки [ править ]

  • Комплексный обзор эндоцитоза и эндоцитотических механизмов, проведенный Догерти и МакМахоном.
  • Эндоцитоз на biologyreference.com
  • Эндоцитоз — изучение механизмов эндоцитоза в endocytosis.org
  • Клатрин-опосредованный эндоцитоз Библиотека изображений и видео ASCB
  • Виды эндоцитоза (Анимация)
vтеМембранный транспорт
Механизмы химического транспорта через биологические мембраны
Пассивный транспорт
  • Простая диффузия (или неопосредованный транспорт )
  • Облегченная диффузия
  • Осмос
  • каналы
  • Перевозчики
Активный транспорт
  • Uniporter
  • Symporter
  • Антипортер
  • Первичный активный транспорт
  • Вторичный активный транспорт
Цитоз
Эндоцитоз
  • Эффероцитоз
  • Неспецифический адсорбционный пиноцитоз
  • Фагоцитоз
  • Пиноцитоз
  • Потоцитоз
  • Рецептор-опосредованного эндоцитоза
  • Трансцитоз
Экзоцитоз Дегрануляция

функции

Процессы пиноцитоза и традиционного фагоцитоза относятся к недискриминационным типам. То есть везикулы будут улавливать любую молекулу — твердую или жидкую — которая находится во внеклеточном пространстве и транспортируется в клетку..

Опосредованный рецептором эндоцитоз обеспечивает клетку очень избирательным механизмом, который позволяет различать и повышать эффективность интернализации частиц в клеточную среду..

Как мы увидим позже, этот процесс позволяет принимать очень важные молекулы, такие как холестерин, витамин B12 и железо. Эти последние две молекулы используются для синтеза гемоглобина и других молекул

К сожалению, наличие рецепторов, которые опосредуют эндоцитоз, использовалось рядом вирусных частиц для проникновения в клетку — например, вирусом гриппа и ВИЧ..

Эксперименты

Используя флуоресцентные красители для маркировки определенных молекул в живых клетках, можно проследить интернализацию молекул груза и эволюцию ямки, покрытой клатрином, с помощью флуоресцентной микроскопии.

Поскольку процесс неспецифический, лиганд может быть носителем для более крупных молекул. Если целевая ячейка имеет известный специфический пиноцитозный рецептор, наркотики могут быть прикреплены и будут усвоены.

Чтобы добиться интернализации наночастицы в ячейки, такие как Т-клетки, антитела может использоваться для нацеливания наночастиц на специфические рецепторы на поверхности клетки (такие как CCR5). Это один из методов улучшения доставки лекарств к иммунным клеткам.

Рецептор-опосредованный эндоцитоз

Рисунок 1. Этапы эндоцитоза, опосредованного рецепторами. 1. Связывание лиганда с рецептором. 2. Формирование окаймленной ямки. 3. Образование клатриновой везикулы. 4–6. Внутриклеточная утилизация.

Способность клетки поглощать различные макромолекулы и частицы в результате инвагинации плазматической мембраны называется эндоцитозом. Существует два основных пути такого транспорта. Жидкофазный (конститутивный) эндоцитоз — это неизбирательный процесс, при котором концентрация веществ, поглощаемых в составе везикул, соответствует концентрации веществ во внеклеточной жидкости. Такие везикулы образуются чрезвычайно активно. Расходуемая на везикулы мембрана быстро восстанавливается. Опосредуемый рецепторами эндоцитоз (рис. 1) представляет собой избирательный концентрирующий механизм, позволяющий клеткам захватывать большие количества специфических лигандов без поглощения соответственно большего объема внеклеточной жидкости. При этом поглощаются макромолекулы, для которых на плазмалемме существует ограниченное число связывающих участков. Эти рецепторы, обладают высоким сродством к определенным веществам. Они выборочно поглощают их из среды клетки и концентрируют. При этом жидкости и растворенные в ней посторонние, несвязывающиеся с рецепторами молекулы, почти не поглощаются. Так обеспечивается эффективное поступление специфических молекул в клетку. Везикулы, образующиеся при таком эндоцитозе, формируются в месте инвагинаций плазмалеммы, покрытых с цитоплазматической стороны волокнистым материалом — мембранным белком клатрином. Предварительно на мембране образуются окаймленные клатрином ямки, которые могут занимать до 2% поверхности некоторых клеток. С помощью окаймленных ямок, в которых располагаются соответствующие рецепторы, интернализуются ряд веществ, например, липопротеины низкой плотности, факторы роста, гормоны и пр. .

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Editor
Editor/ автор статьи

Давно интересуюсь темой. Мне нравится писать о том, в чём разбираюсь.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Дружный центр
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: