Секреты цветных бактерий: фотосинтез и его особенности

Первые фотосинтетические формы жизни

В свете эволюции фотосинтез представляется чрезвычайно древним процессом. Существует множество свидетельств того, что происхождение этого пути приближается к появлению первых форм жизни.

Что касается происхождения эукариот, есть неопровержимые доказательства того, что эндосимбиоз является наиболее правдоподобным объяснением этого процесса.

Таким образом, организмы, напоминающие цианобактерии, могут стать хлоропластами благодаря эндосимбиотическим отношениям с более крупными прокариотами. Следовательно, эволюционное происхождение фотосинтеза зарождается в бактериальной области и может распространяться благодаря массовым и повторяющимся событиям горизонтального переноса генов.

Отличительные характеристики бактериального фотосинтеза

Бактерии как форма живых организмов

Представим бактериальный фотосинтез кратко.

Отдельным царством живых организмов являются бактерии или дробянки. Это прокариоты — то есть, первичноядерные живые организмы. От других организмов они отличаются тем, что в их строении отсутствует оформленное ядро: ядерное вещество у них располагается в толще цитоплазмы.

Замечание 1

Кольцевая молекула нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) представляет наследственный аппарат.

Практические все бактерии являются гетеротрофами. Они способны разлагать органические вещества до более простых соединений. Однако некоторые бактерии являются автотрофами. Отдельные их представители — это хемосинтетики, которые получают энергию за счет различных химических реакций.

Есть и бактерии со способностью к фотосинтезу. Одно из последних открытий — механизм бесхлорофильного фотосинтеза у бактерий.

Пример бесхлорофильного фотосинтеза — фотосинтез галофильных архей:

Смысл процесса фотосинтеза у бактерий

Определение 1

Фотосинтез представляет собой совокупность реакций синтеза органических соединений из неорганических при помощи солнечной энергии.

Результатом фотосинтеза являются углеводы, образованные из оксида углерода и воды. Также происходит образование богатых на энергетические связи молекул АТФ. Как побочный эффект реакций можно отметить выделение кислорода.

Светочувствительные (фотосинтезирующие) пигменты — специальные соединения белковой природы, благодаря которым и происходит процесс фотосинтеза.

В качестве таких пигментов выступают зеленые хлорофиллы, желтые каротиноиды, синие и красные фикобилины.

Растения содержат эти пигменты в пластидах или хлоропластах. У бактерий же нет пластид, поэтому пигменты находятся в светочувствительных органах — хроматофорах.

Замечание 2

Фотосинтезирующие бактерии чаще всего имеют фикобилины и чуть реже — каротиноиды.

Нужна помощь преподавателя?
Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Описать задание

Особенности процесса фотосинтеза у бактерий

Есть бактерии со способностью поглощать энергию солнечного света — это отдельные пигментсодержащие серобактерии. С помощью этой энергии происходит расщепление находящегося в их организмах сероводорода и получение, таким образом, атомов водорода для восстановления соответствующих соединений.

Этот процесс очень схож с фотосинтезом зеленых растений. Единственное отличие заключается в том, что образование водорода у бактерий происходит в результате распада сероводорода (реже карбоновых кислот), а у растений — в результате распада воды. И там, и там водород отщепляется вследствие поглощения энергии солнечных лучей.

Бесхлорофильный тип фотосинтеза не предполагает образование в клетках восстановительных эквивалентов, которые нужны для поглощения и усвоения бактерий углекислого газа. По этой причине в случае бесхолорофильного фотосинтеза оксид углерода не поглощается из атмосферы, а свободный кислород не выделяется. Происходит только запасание энергии солнечного излучения — в виде макроэргических связей молекул АТФ.

Определение 2

Происходящий без участия кислорода процесс называют фоторедукцией или фотовосстановлением.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) и НАДФ.Н (никотинамидадениндинуклеофосфат, окисленная форма) — это основные продукты бактериального фотосинтеза, запасающие энергию.

Представим суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:

Нельзя сказать, что биологическое значение бактериального фотосинтеза и хемосинтеза для нашей планеты очень большое

Если говорить о значении фотосинтеза кратко, то важно обозначить, что хемосинтезирующие бактерии важны в процессе обеспечения процесса круговорота серы в природе. Сера поглощается растениями в виде солей, восстанавливается и включается в состав белковых молекул в результате процессов биосинтеза

Когда растительные и животные организмы отмирают, их разлагают гнилостные бактерии. Как результат процессов гниения — включение серы в состав образующегося сероводорода. Происходит окисление сероводорода серобактериями до свободной серы (либо серной кислоты). Она образует в почве сульфаты, доступные для растений. Происходит повторение этого цикла.

Хемосинтез как способ накопления органической массы с помощью автотрофных организмов не имеет большое значения в масштабах планеты.

Всё ещё сложно?
Наши эксперты помогут разобраться

Все услуги

Решение задач

от 1 дня / от 150 р.

Курсовая работа

от 5 дней / от 1800 р.

Реферат

от 1 дня / от 700 р.

Тип питания фототрофов

Восполнение запасов энергии и нужных веществ клеточными организмами осуществляется с питанием. Все разновидности питания, которые сегодня известны науке, встречаются у бактерий. Процесс обмена веществ у живых организмов имеет практически один и тот же механизм, но у микроорганизмов имеется ряд особенностей в этом плане.

Световая энергия преобразуется фототрофными микроорганизмами в фотосинтетические пигменты, которые могут быть:

• хлорофиллами. При фотосинтезе происходит выделение кислорода. Этот процесс называется кислородный или оксигенный фотосинтез. Такими процессами характеризуются цианобактерии.
• бактериохлорофиллами. Пигменты, относящиеся к хлорофиллам, не выделяют кислород во время фотосинтеза. Используемый пигмент реагирует на свет с волной другой длины. Он не может поглощаться ни растениями, ни цианобактериями, ни водорослями. Аноксигенный, или бескислородный, фотосинтез характерен для пурпурных, зеленых и гелиобактерий.
• бактериородопсинами. Такой пигмент фотосинтеза встречается только у галобактерий, который содержится в пурпурных мембранах.

Есть теория, что фотосинтез может осуществляться и с другим источником света. В месте подводного термального источника обнаружили серобактерии, которые обитают на глубине ниже 2 км, куда солнечный свет не может проникнуть. Есть предположение, что происходит поглощение световых волн из термального источника бактериохлорофиллом, содержащимся в серобактериях.

Фотосинтез и его значение. Космическая роль фотосинтеза

Высшие растения, водоросли и некоторые бактерии — автотрофные организмы. Название типа питания в переводе с греческого означает «сам питаюсь». Углерод для создания органического вещества они берут из углекислого газа и бикарбонат-ионов НСО₃-.

Фотосинтез —  это процесс преобразования энергии света в энергию химического связывания органических соединений при участии хлорофилла.

Фотосинтез происходит в хлоропластах, куда поступает углекислый газ и вода. Зеленый пигмент хлорофилл обеспечивает поглощение энергии света, необходимой для химических превращений. Растения в дальнейшем используют созданные молекулы простого углевода  для синтеза крахмала, жиров, и других веществ. Кислород выделяется в окружающую среду. Процессы, происходящие в хлоропластах, показаны

Вследствие фотосинтеза ежегодно образуется около 150 миллиардов тонн органического вещества и около 200 миллиардов тонн кислорода. Этот процесс обеспечивает углеродный цикл в биосфере, предотвращая накопление углекислого газа и, тем самым, предотвращая парниковый эффект и перегрев Земли. Органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза, частично потребляются другими организмами, большая часть которых за миллионы лет образовала залежи полезных ископаемых (уголь и бурый уголь, нефть).

Все чаще, в настоящее время рапсовое масло («биодизельное топливо») и спирт, полученный из растительных остатков, также начали использовать в качестве топлива. Озон образуется из кислорода при воздействии электрических разрядов, что создает озоновый экран, защищающий всю жизнь на Земле от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. 

Рис.1. Фотосинтез

Как доказал русский ученый К.А. Тимирязев, фотосинтез невозможен без хлорофилла. Исследователь писал, что именно в зеленых листьях совершается процесс, связывающий жизнь на Земле с Солнцем, позволяющий всем на планете пользоваться общим источником энергии.

Значение фотосинтеза и космическая роль зеленых растений:

• Усвоение энергии света для создания органических соединений.
• Создание органической массы (177 млрд. т ежегодно), необходимой для животных и человека.
• Выделение кислорода в атмосферу Земли (около 450 млн. т в год).
• Поддержание концентрации СО₂ в воздухе на уровне 0,02–0,04%.
• Накопление энергии.
• Образование почвы.

Благодаря растениям поддерживается содержание молекул О₂ в атмосфере нашей планеты на уровне 21%. Над крупными городами, промышленными центрами, транспортными узлами воздух беднее кислородом, запылен, содержит больше углекислого газа, токсичных веществ.

Суть одного из важнейших процессов на Земле отражает химическое уравнение:

6Н₂О + 6СО₂ + энергия света → С₆Н₁₂О₆ + О₂

Фотосинтез

Конский каштан и солнце.

Фрэнк Крамер / Getty Images 

При фотосинтезе световая энергия преобразуется в химическую энергию, которая хранится в форме глюкозы (сахара). Неорганические соединения (углекислый газ, вода и солнечный свет) используются для производства глюкозы, кислорода и воды. Фотосинтезирующие организмы используют углерод для генерации органических молекул ( углеводов , липидов и белков ) и наращивания биологической массы. Кислород, образующийся как побочный продукт фотосинтеза, используется многими организмами, включая растения и животных , для клеточного дыхания . Большинство организмов прямо или косвенно полагаются на фотосинтез для получения питания. Гетеротрофный ( гетеро- , -трофный) организмы, такие как животные, большинство бактерий и грибов , не способны к фотосинтезу или продуцированию биологических соединений из неорганических источников. Таким образом, они должны потреблять фотосинтезирующие организмы и других автотрофов ( авто- , -трофы ), чтобы получить эти вещества.

Автотрофы и гетеротрофы – сходства и отличия

Пища — единственный источник энергии для всех живых организмов на этой планете. Эта еда доступна из разных источников. Живые организмы подразделяются в зависимости от способов питания:

1. Автотрофы;
2. Гетеротрофы.

Сравнение автотрофов и гетеротрофов в таблице

Автотрофы	Гетеротрофы
Обычно представители растительного царства и некоторые одноклеточные организмы, такие как цианобактерии.	Все представители животного царства.
Автотрофы сами производят себе пищу.	Гетеротрофы зависят от других источников пищи.
Их можно классифицировать как фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.	Их можно классифицировать как фотогетеротрофы и хемогетеротрофы.
Хлоропласт помогает в приготовлении пищи.	Они не содержат хлоропласта, поэтому не производят пищу.
Они получают энергию из неорганических источников путем преобразования энергии света в химическую энергию.	Они получают энергию прямо или косвенно от других организмов.
Автотрофы могут накапливать световую энергию и химическую энергию.	Гетеротрофы не могут накапливать энергию.
Они находятся на начальном уровне пищевой цепочки.	Они находятся на вторичном или третичном уровне пищевой цепочки.
Они не могут сдвинуться с места.	Могут перемещаться с одного места на другое в поисках пищи и крова.
Зеленые растения, водоросли и несколько фотосинтезирующих бактерий являются примерами автотрофов.	Коровы, буйволы, тигры, лошади, люди являются примерами гетеротрофов.

Фотосинтез в клетках растений

Как известно, фотосинтез осуществляется в хлоропластах.

Если рассмотреть хлоропласт под микроскопом, можно увидеть несколько остатков его бактериального происхождения. Как и митохондрии (еще один эндосимбионт), хлоропласты имеют двойную мембрану, пережиток древнего эндоцитоза (когда его цианобактериальный предок был поглощен более крупной клеткой и по какой-то причине не переварился). Внешняя мембрана, является остатком пузырька, который принадлежал клетке, которая охватила исходный хлоропласт. Внутренняя мембрана, является остатком мембраны этого исходного хлоропласта.

Хлоропласты поглощают солнечный свет и используют его в сочетании с водой и углекислым газом для производства продуктов питания для растения. Они улавливают световую энергию солнца, чтобы произвести свободную энергию, запасенную в АТФ и НАДФН, посредством процесса, называемого фотосинтезом.

Хлоропласты встречаются только в растениях и фотосинтезирующих водорослях. (Люди и другие животные не имеют хлоропластов.)

Хлоропласты представляют собой дискообразные органеллы, найденные в цитозоле клетки. Они имеют внешнюю и внутреннюю мембраны с межмембранным пространством между ними. Если вы пройдете через два слоя мембраны и достигнете места в центре, вы обнаружите, что он содержит мембранные диски, известные как тилакоиды, расположенные во взаимосвязанных стопках, называемых грана.

Мембрана тилакоидного диска содержит светособирающие комплексы, которые включают хлорофилл, пигмент, который придает растениям зеленый цвет. Тилакоидные диски являются полыми, и пространство внутри диска называется тилакоидным пространством или просветом, в то время как заполненное жидкостью пространство, окружающее тилакоиды, называется стромой.

Хлоропласты являются одной из многих уникальных органелл в организме.

В этом отношении они похожи на митохондрии, но встречаются только в растениях и протистах.

Обе органеллы окружены двухклеточной композитной мембраной с межмембранным пространством; оба имеют свою собственную ДНК и участвуют в энергетическом обмене; и у обоих есть сетчатки, заполняющие их внутренние пространства.

§ 23. Питание клетки

 1. Какие способы питания вам известны?

Ответ. 1. Питание — процесс поглощения веществ из окружающей среды, их преобразование в организме и создание из них усваиваемых организмом веществ, специфических для каждого конкретного организма.

Создание органических веществ из неорганических происходит при автотрофном способе питания. Использование готовых органических веществ — при гетеротрофном способе питания. Автотрофный способ характерен для зеленых растений и некоторых видов бактерий, а гетеротрофный — для всех других организмов.

Организмы сочетающие оба способа питания (зеленая эвглена, хламидомонада) обладают микотрофным питанием.

2. Приведите примеры фототрофов.

Ответ. Фототрофы осуществляют образование органических веществ в процессе фотосинтеза (зеленые растения, цианобактерии, серобактерии)

3. Как питаются гетеротрофы?

Ответ. Гетеротрофы питаются готовыми органическими веществами сапрофиты, паразиты, симбиотические организмы.

Вопросы после §23

1. Какие организмы являются гетеротрофами?

Ответ. Гетеротрофы не могут сами синтезировать весь набор необходимых им для жизнедеятельности органических веществ. Поэтому они поглощают нужные им соединения из окружающей среды. Затем они строят из полученных органических веществ собственные белки, липиды, углеводы. К гетеротрофам относятся животные, грибы и многие бактерии. Кроме того, клетки растений, неспособные к фотосинтезу (например, клетки корня), также питаются гетеротрофно, поскольку получают органические вещества из других органов зелёного растения.

Существуют также организмы, способные использовать оба способа питания. Это, например, эвглена зелёная, которую ботаники относят к одноклеточным зелёным водорослям, а зоологи – к жгутиковым простейшим. И те и другие правы, поскольку на свету этот организм – фототроф, а в темноте – гетеротроф. Некоторые растения, например венерина мухоловка или росянка, способны пополнять нехватку азота ловлей и перевариванием насекомых, другие растения частично перешли к паразитическому образу жизни и, помимо фотосинтеза, могут получать органические вещества из организма хозяина при помощи особых видоизменений корней (омела, петров крест, повилика).

Полученные авто– или гетеротрофным путем органические вещества не могут непосредственно обеспечивать энергией процессы, происходящие в клетке. За счёт энергии химических связей этих веществ сначала обязательно синтезируется универсальный для всех живых существ источник энергии – АТФ

2. Какие организмы на Земле практически не зависят от энергии солнечного света?

Ответ. Хемосинтезирующие организмы (например, серобактерии) могут жить в океанах на огромной глубине, в тех местах, где из разломов земной коры в воду выходит сероводород. Конечно же, кванты света не могут проникнуть в воду на глубину около 3—4 километров (на такой глубине находится большинство рифтовых зон океана). Таким образом, хемосинтетики — единственные организмы на земле, не зависящие от энергии солнечного света.

С другой стороны, аммиак, который используется нитрифицирующими бактериями, выделяется в почву при гниении остатков растений или животных. В этом случае жизнедеятельность хемосинтетиков косвенно зависит от солнечного света, так как аммиак образуется при распаде органических соединений, полученных за счёт энергии Солнца.

Роль хемосинтетиков для всех живых существ очень велика, так как они являются непременным звеном природного круговорота важнейших элементов: серы, азота, железа и др. Хемосинтетики важны также в качестве природных потребителей таких ядовитых веществ, как аммиак и сероводород. Огромное значение имеют нитрифицирующие бактерии, которые обогащают почву нитратами и нитритами, — форма азота, преимущественно усваиваемая растениями. Некоторые хемосинтетики (в частности, серобактерии) используются для очистки сточных вод.

Хемосинтез ( от лат. chemo — «химио» и synthesis «синтез») — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный вариант получения энергии используется только бактериями или археями. Явление хемосинтеза было открыто в 1887 году русским учёным С. Н. Виноградским.

Необходимо отметить, что выделяющаяся в реакциях окисления неорганических соединений энергия не может быть непосредственно использована в процессах ассимиляции. Сначала эта энергия переводится в энергию макроэнергетических связей АТФ и только затем тратится на синтез органических соединений.

Этапы фотосинтеза

Легкие Реакции

Световые реакции происходят в тилакоидных мембранах хлоропластов растительных клеток. Тилакоиды имеют плотно упакованные кластеры белков и ферментов, известные как фотосистемы. Существуют две из этих систем, которые работают совместно друг с другом для удаления электронов и водородов из воды и передачи их в кофакторы ADP и NADP +. Эти фотосистемы были названы в том порядке, в котором они были обнаружены, что противоположно тому, как электроны проходят через них. Как видно на изображении ниже, электроны, возбуждаемые световой энергией, протекают сначала через фотосистему II (PSII), а затем через фотосистему I (PSI), создавая NADPH. АТФ создается белком АТФ-синтаза, который использует накопление атомов водорода, чтобы стимулировать добавление фосфатных групп к ADP.

Вся система работает следующим образом. Фотосистема состоит из различных белков, которые окружают и связывают ряд молекул пигмента. Пигменты – это молекулы, которые поглощают различные фотоны, позволяя их электронам возбуждаться. хлорофилл а является основным пигментом, используемым в этих системах, и собирает окончательный перенос энергии перед высвобождением электрона. Фотосистема II запускает этот процесс электронов, используя световую энергию для расщепления молекулы воды, которая выделяет водород и откачивает электроны. Затем электроны пропускаются через пластохинон, ферментный комплекс, который выделяет больше водорода в тилакоидное пространство. Затем электроны протекают через комплекс цитохрома и пластоцианина, чтобы достичь фотосистемы I. Эти три комплекса образуют цепь переноса электронов во многом как тот, который видели в митохондриях. Фотосистема I затем использует эти электроны, чтобы стимулировать восстановление NADP + до NADPH. Дополнительный АТФ, образующийся во время световых реакций, происходит из АТФ-синтазы, которая использует большой градиент молекул водорода для управления образованием АТФ.

Цикл Кальвина

С его электронными носителями NADPH и ATP, загруженными электронами, завод теперь готов к производству запасной энергии. Это происходит во время цикла Кальвина, который очень похож на цикл лимонной кислоты, наблюдаемый в митохондриях. Тем не менее, цикл лимонной кислоты создает АТФ других электронных носителей из 3-углеродных молекул, в то время как цикл Кальвина производит эти продукты с использованием НАДФН и АТФ. Цикл состоит из 3 фаз, как показано на рисунке ниже.

На первом этапе углерод добавляется к 5-углеродному сахару, создавая нестабильный 6-углеродный сахар. На втором этапе этот сахар восстанавливается в две стабильные молекулы углерода с 3 углеродами. Некоторые из этих молекул могут использоваться в других метаболических путях и экспортироваться. Остальные остаются для продолжения цикла по циклу Кальвина. На третьем этапе пятиуглеродный сахар регенерируется, чтобы начать процесс заново. Цикл Кальвина происходит в строма из хлоропласт, Хотя они не считаются частью цикла Кельвина, эти продукты могут быть использованы для создания различных сахаров и структурных молекул.

Энергия для жизни

Все живое на Земле нуждается в энергии, чтобы выжить. Однако способы получения этой энергии живыми организмами могут различаться. Люди получают питательные вещества, употребляя в пищу другие организмы как животного, так и растительного происхождения. С другой стороны, растения способны получать энергию непосредственно от солнца через процесс фотосинтеза.

Эти два пути получения энергии, вероятно, вам знакомы. Однако есть и другой, менее привычный способ, известный как хемосинтез. Хемосинтез характеризуется использованием неорганических молекул для помощи в преобразовании молекул углерода в органическое вещество. Звучит странно? Давайте попробуем объяснить это на примере.

Описание фототрофных организмов и примеры

Фототрофные организмы еще называют фотосинтезирующими микроорганизмами. Световая энергия, которую поглощают фототрофы, помогает биосинтезу клеточных компонентов и энергозависимым процессам, обеспечивающим рост бактерий.

Фототрофы представлены:

• Зелеными и пурпурными бактериями;
• Гелиобактериями;
• Цианобактериями;
• Красными, зелеными, диатомовыми и другими водорослями.

Они получили название

Фотосинтез происходит в хлоропластах — специальных зеленых пластидах, расположенных в клетках. Хлоропласты содержат в себе хлорофилл, являющийся пигментом, окрашивающим части автотрофов в зеленый оттенок. Процесс происходит только при наличии воды и углекислого газа, выделяющегося из живых организмов при дыхании. Большая часть фототрофов выделяет кислород, который жизненно необходим объектам живой природы.

Строение фотосинтетического аппарата большинства фототрофов включает:

• Светособирающие пигменты, поглощающие световую энергию и передающую ее в реакционный центр;
• Фотохимические реакционные центры, в которых электромагнитная форма энергии трансформируется в химическую;
• Фотосинтетические электротранспортные системы, которые обеспечивают перенос электронов и запасают энергию в молекулах АТФ (аденозинтрифосфат).

Большая часть фототрофов представлена автотрофными организмами, поэтому их еще называют фотоавтотрофы. У них происходит фиксирование неорганического углерода. Таким организмам часто противопоставляются хемотрофы, получающие энергию в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых окисляются доноры электронов. В фотоавтотрофных микроорганизмах может происходить синтез своих собственных продуктов питания, которые они получают из неорганических веществ под воздействием световой энергии и углекислого газа. К фотоавтотрофам относится ряд зеленых растений, цианобактерий и множество фотосинтезирующих бактерий.

Другой группой фототрофов выступают организмы, которые называют фотогетеротрофами. Для них свойственно использование света в качестве источника энергии и органических соединений как источника углерода. Синтез АТФ фотогетеротрофами происходит с помощью фотофосфорилирования. Поскольку эти бактерии не могут фиксировать бесцветный газ, построение биомолекул микроорганизма осуществляется с готовыми органическими соединениями. Группа таких фототрофов включает пурпурные и зеленые несерные бактерии, гелиобактерии, галобактерии и некоторые виды цианобактерий, способные расти гетеротрофно.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

Без фотосинтеза вместо множества живых организмов на нашей планете существовали бы одни лишь бактерии. Именно энергия, полученная в результате данного химического процесса, позволила бактериям эволюционировать.

Любые природные процессы нуждаются в энергии. Она поступает от Солнца. Но правильную форму солнечный свет приобретает лишь после того, как преобразовывается растениями.

Растения используют лишь часть энергии, а остальную накапливают в себе. Ими питаются травоядные животные, которые являются пищей для хищников. В ходе образовавшейся цепочки каждое звено получает необходимые ценные вещества и энергию.

Кислород, вырабатываемый в ходе реакции, необходим для дыхания всем существам. Дыхание представляет процесс, противоположный фотосинтезу. При этом органические вещества окисляются, разрушаются. Полученная энергия используется организмами для выполнения различных жизненно необходимых задач.

В период существования планеты, когда растений было мало, кислород практически отсутствовал. Примитивные формы жизни получали минимум энергии другими способами. Ее было слишком мало для развития. Поэтому дыхание за счет кислорода открыло более широкие возможности.

Еще одна функция фотосинтеза – защита организмов от воздействия ультрафиолетового света. Речь идет об озоновом слое, находящемся в зоне стратосферы на высоте около 20-25 км. Образуется он за счет кислорода, который превращается в озон под действием солнечного света. Без этой защиты жизнь на Земле ограничивалась бы только подводными организмами.

Организмы выделяют во время дыхания углекислый газ. Он является обязательным элементом фотосинтеза. В противном случае углекислый газ просто накапливался бы в верхних слоях атмосферы, значительно усиливая парниковый эффект.

Это серьезная экологическая проблема, суть которой состоит в повышении температуры атмосферы с негативными последствиями. К ним относится изменение климата (глобальное потепление), таяние ледников, повышение уровня Мирового океана и др.

• выделение кислорода;
• образование энергии;
• образование питательных веществ;
• создание озонового слоя.

Темновая стадия

В темновой стадии с
участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы. Хотя
свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его
регуляции.

С₃
— фотосинтез, цикл Кальвина

Основная
статья: Цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный
пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• Карбоксилирования
• Восстановления
• Регенерация
  акцептора CO₂

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату
присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа (Rubisco).
Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно
наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется
промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа
восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ
под действием фосфороглицерокиназы, затем НАДФН при
воздействии триозофосфатдегидрогеназы её
карбоксильная группа окисляется до альдегидной и она становится углеводом (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые
через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3
5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6
оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С₄ —
фотосинтез

Основные
статьи: Цикл Хетча-Слэка-Карпилова,
С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂Rubisco катализирует реакцию окисления
рибулёзо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую
кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂
растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них
локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется
с образованием щавелеуксусной кислоты, которая
превращается в малат или аспартат
и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется
с образованием пирувата, возвращаемого в клетки
мезофилла.

С₄ фотосинтез практические не
сопровождается потерями рибулёзо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более
эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это
оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица
закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной
жизненной стратегии.

САМ
фотосинтез

При CAM (Crassulaceae acid metabolism) фотосинтезе
происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в
пространстве как у С₄, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по
аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот
механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности
и С₄, и С₃. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.