Морфология растений — т. а. сауткина — 2012

Фазы жизненных циклов организмов

В жизненных циклах организмов, размножающихся половым путём, выделяются две фазы – гаплоидная и диплоидная ( гаплоидная – гаплофаза и диплоидная – диплофаза )

Гаплоидная фаза ( гаплофаза )

Диплоидная фаза ( диплофаза )

1.Клетки имеют гаплоидный набор хромосом (n) 2. Поколение ( фаза ) размножающееся половым путём 3. Имеются органы гаметогенеза – гаметангии ( гонады и половые железы , антеридии и архегонии у растений ) 4. В результате мейоза образуют гаплоидные гаметы 5.У растений образуется в результате прорастания ( деления ) гаплоидной споры   6.Менее устойчива к неблагоприятным условиям среды 7. Эволюционно менее продвинутое 8. У растений образует гаметофит , у животных – гаплофазу 9. Преобладает в жизненном цикле простейших , грибов , зелёныз водорослей и мохообразных

1. Клетки имеют диплоидный набор хромосом (2n) 2. Поколение ( фаза ) размножающееся бесполым путём 3. Имеются органы спорогенеза ( спорангии ) у растений   4. В результате мейоза у растений образуются гаплоидные споры 5. Образуется в результате деления диплоидной зиготы , образующейся при слиянии гамет ( оплодотворении ) 6. Более устойчива к действию неблагоприятных факторов 7. Эволюционно более продвинутое 8. Чередование поколений у растений: диплоидная (спорофит) и гаплоидная (гаметофит) фазы У растений образует спорофит , у животных – диплофазу 9. Преобладает в жизненном цикле животных и высших .. . .. растений

Для многих организмов , включая и млекопитающих , характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз и часто это чередование имеет регулярный ( циклический ) характер

q При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей , размножающихся с помощью гамет или осуществляющих половой процесс , вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение

Первичная смена поколений – явление смены поколения особей , размножающихся бесполым путём , поколением особей , размножающихся половым путём с образованием гамет ( имеет регулярный характер ) ; характерно для простейших и большинства растений

Вторичная смены поколений ( гетерогония ) – чередование полового размножения с партеногенезом ( например , у трематод )

v Преобладание ( удлиннение ) диплофазы в историческом развитии ( у большинства современных организмов ) объясняется тем , что

— благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора , сохраняются и накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения ( мутацим , новые аллели )

— накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида

v Гаплоидное поколение ( гаплофаза ) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей ( у цветковых гаплоидный гаметофит представляет собой группу клеток , дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам ; у позвоночных животных гаплофаза представлена гаплоидными гаметами )

v Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и мутационной наследственной изменчивости , необходимой для преодоления генетического однообразия особей , размножающихся бесполым путём , расширении эволюционных и экологических перспектив группы , а также повышении адаптивных возможностей в разные сезоны ( зимовка , высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период )

Размножение семенных растений

Семенные растения также называют голосеменными. Для этих растений характерно семенное размножение. В отличие от споровых растительных организмов, голосеменные размножаются не с помощью спор, а посредством семян. В отличие от покрытосеменных растений, голосеменные не защищают семена специальными образованиями — плодами.

Женские и мужские семена растений можно различить невооруженным глазом: женские семена намного крупнее, так как они несут в себе запас питательных веществ, который заключён в эндосперм. Женское семя состоит из зародыша, эндосперма и плотной семенной кожуры. Мужские семена больше похожи на пыльцу.

Строение семени сосны

Репродукцию голосеменных растений принято рассматривать на примере сосны обыкновенной. Сосна — однодомный растительный организм, то есть на одном растении расположены и женские шишки, и мужские.

• Женские шишки: красные, сидят на вершине по одной; на чешуях женских шишек развиваются два семязачатка, в которых располагаются яйцеклетки;
• Мужские шишки: жёлто-зелёные, небольшие, собраны группами; на чешуях мужских шишек развиваются два пыльцевых мешочка, в которых располагается пыльца и пузырьки, заполненные воздухом, для облегчения полёта.

Строение шишки сосны

Пыльца вылетает из мужской шишки и встречается с женской. Это стадия опыления. Чешуи женской шишки соединяются, чтобы пыльцевые зёрна не вылетели обратно. Пыльца становится пыльцевой трубкой, формируя неподвижные безжгутиковые спермии. Они соединяются с яйцеклеткой. Из сформировавшейся зиготы вырастает семя. Шишка одревесневает, открывается, освобождая семена для дальнейшего распространения.

В жизненном цикле голосеменных растений преобладает спорофит. Спорофит — взрослое растение. Оно формируется внутри семян шишек, а затем прорастает при попадании на землю. Гаметофит — шишки.

Жизненный цикл голосеменных растений

Также у семенных растительных организмов редко встречается вегетативная репродукция.

Биологические циклы разных групп растений

Термин «растение» используется здесь в смысле Archaeplastida , то есть глаукофитов , красных водорослей, а также зеленых и наземных растений .

Смена поколений происходит почти у всех многоклеточных красных и зеленых водорослей, как в пресноводных формах (например, Cladophora ), так и в морских (например, Ulva ). В общем, поколения гомоморфны (изоморфны) и существуют автономно. Некоторые виды красных водорослей имеют сложное трехфазное чередование поколений, включая одну фазу гаметофита и две отдельные фазы спорофита.

Все наземные растения имеют чередование гетероморфных (анизоморфных) поколений, в которых спорофит и гаметофит заметно отличаются.

У эмбриофитов цикл становится все более и более гетероморфным с «все более важным сокращением гаметофитов (как в размере, так и в продолжительности жизни): мохообразных , птеридофитов типа Polypodium , Selaginella , Marsilea , Spermatophytes, где он становится микроскопическим). Это идет рука об руку с сексуализацией спорофита. Сначала нулевой (единственный тип спор у Funaria  (en) и Polypodium ), затем слабый (тенденция к существованию двух типов спор у Equisetum ), средний (два типа спорангиев и спор у гетероспористых Pteridophytes), сильный у растений с гермафродиты и однодомные цветки ( тычинки и плодолистики ) и, наконец, общее у двудомных растений, где половое разделение является постоянным. Это прогрессирующее сокращение сопровождается все более сильной защитой гаплоидной фазы » .
У всех мохообразных ( печеночники , мхи и антоцероты ) образование гаметофитов наиболее заметно. В качестве иллюстрации рассмотрим однодомную пену. На зрелом растении (гаметофите) развиваются антеридии и архегонии. В присутствии воды сперматозоиды из антеридий присоединяются к архегониям во время плавания и оплодотворения, обеспечивая развитие диплоидного спорофита. Спорофит вырастает из архегониума. Его структура состоит из длинного ствола, увенчанного капсулой, внутри которой производящие споры клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. Большинство пен полагаются на ветер для рассеивания спор, хотя такой вид, как Splachnum sphaericum  (in), либо энтомофилен , используя насекомых для распространения своих спор.

У папоротников и их союзников, включая ликопод и хвоща , наиболее заметным организмом, наблюдаемым в полевых условиях, является диплоидный спорофит. Гаплоидные споры развиваются в сори на нижней стороне листьев и разносятся ветром (иногда плавают по воде). При подходящих условиях спора прорастет и образует довольно незаметный организм, называемый проталлусом . Гаплоидный проталлус не похож на спорофит, поэтому папоротники и их союзники имеют гетероморфное чередование поколений. Проталлий имеет короткую продолжительность жизни, но именно он осуществляет половое размножение, что приводит к образованию диплоидной зиготы , которая затем вырастает из проталлия в виде спорофита.

У сперматофитов или семенных растений спорофит является доминирующей многоклеточной фазой; гаметофиты сильно уменьшены в размерах и сильно различаются по морфологии. Все поколение гаметофита, за исключением пыльцевых зерен (микрогаметофитов), содержится в спорофите. Жизненный цикл двудомного цветкового растения (покрытосеменных) ивы описан выше ( ). Биологический цикл голосеменных аналогичен. Однако у цветковых растений есть еще явление, называемое «  двойное оплодотворение  ». Два ядра сперматозоидов из пыльцевого зерна (микрогаметофита) вместо одного сперматозоида попадают в архегонии мегагаметофита; одно сливается с ядром оосферы, образуя зиготу, другие сливаются с двумя другими ядрами гаметофита, образуя эндосперм , который питает эмбрион во время его развития.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение происходит с помощью вегетативных органов: корня, побега. В отличие от полового размножения, вегетативная репродукция даёт начало идентичным особям без разнообразия. Это понижает шансы на выживаемость в изменяющихся условиях среды.

В вегетативном размножении участвуют клетки паренхимы — основной ткани. Эти клетки не являются специализированными, поэтому в процессе развития могут дать начало любому органу.

Для вегетативного размножения растительные организмы выработали разнообразные способы:

1. Хвощи и папоротники размножаются корневищами — видоизменёнными побегами;
2. Голосеменные растения размножаются отводками и черенками;
3. Покрытосеменные растения также размножаются с помощью видоизменённых частей: усов (земляника), корневищ  (пырей), клубней (картофель), луковиц (лук).

Способы вегетативного размножения

Почему в жизненном цикле растений преобладает спорофит?

Преимущества спорофита:

• в водной среде происходит передвижение гамет, а на поверхности земли растения не способны перемещать свои споры;

• из-за изменчивых условий на поверхности земли диплоидным организмам легче сохранить рецессивные признаки, которые могут стать необходимыми для выживания в изменившейся среде обитания.

В жизни покрытосеменных, голосеменных, большей части споровых, кроме мхов, преобладает гаплоидность

Обусловлено это тем, что в природе важно наличие семени для дальнейшей жизни. . Гаметофит – это, непосредственно, оплодотворение, а спорофит – появление спор

Споры необходимы для дальнейшего распространения, произрастания вида растения на земле. 

Гаметофит – это, непосредственно, оплодотворение, а спорофит – появление спор. Споры необходимы для дальнейшего распространения, произрастания вида растения на земле. 

Именно диплоидный вид организма способен вынести меняющиеся условия наземной жизни.

Споры папоротника

Поэтому диплоидное поколение преобладает у наземных растений, у подводной растительности – водорослей преобладает гаплоидная часть. Даже одноклеточные водоросли — хламидомонады, имеют преобладающую гаплоидность на протяжении своей жизни.

Чередование бесполого и полового поколений

У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое.

Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, кото­рые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений — бесполого и полового.

Сущность чередования поколений в цикле развития одного ра­стения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение — органы бесполого размножения.

Поколение, образующее органы полового размноже­ния, в которых формируются половые клетки — гаметы, называ­ется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.

В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спорофит формировались неодинаково, а поэтому в растительном мире существуют большие различия в морфологическом строении таких поколений.

У одних растений оба поколения развиты одина­ково, внешне довольно сходны и живут самостоятельно (многие водоросли). У других растений гаметофит и спорофит внешне сильно различаются. Так, например, у мхов гаметофит развит сильнее и морфологически более дифференцирован, чем спорофит, но суще­ствуют они не самостоятельно: спорофит живет (паразитирует) на гаметофите (мох кукушкин лен).

Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников.

У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папорот­ника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80… 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) — очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.

Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом.

На нижней стороне листа спорофита образу­ются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника.

В данном случае это половое поколение носит специальное назва­ние — заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы.

В антеридиях формируются мужские гаметы -спермато­зоиды, в архегониях образуются женские гаметы — я й ц е –клетки.

После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника — спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова обра­зуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.

Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.

У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выра­жено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы.

У цветковых растений имеется 2 гаметофита — мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток).

У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое рас­тение, достигающее у некоторых представителей огромных раз­меров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаме­тофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.

Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядер­ных фаз. Осуществляется это следующим образом.

На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани.

§ 32. Чередование способов размножения и поколений в жизненном цикле растений

*Образование половых клеток и оплодотворение у покрытосеменных

В § 29—3 выпознакомились с бесполым размножением растений, а сейчас более подробно рассмотрим половое размножение растений на примере покрытосеменных.

Вам уже известно строение и функции генеративного органа покрытосеменных — цветка. Рассмотрим процессы, протекающие в пыльнике тычинки и семязачатке завязи пестика.

Пыльник содержит пыльцевые гнезда (спорангии), в которых происходит образование спор. Из каждой материнской клетки путем деления образуется по четыре одноклеточные гаплоидные споры. Затем каждая спора делится на две клетки: крупную вегетативную и малую генеративную. Они покрываются двойной плотной оболочкой с порами, и образуется пыльцевое зерно (мужское половое поколение). После деления генеративной клетки формируются два спермия (мужские половые клетки без жгутиков). Все клетки в пыльцевом зерне гаплоидны.

Частью цветка, предопределяющей женский пол, является пестик. Он состоит из рыльца, столбика и завязи (см. рисунок в § 0—4). В завязи находится семязачаток (семяпочка), в котором снаружи имеются покровы. На верхушке семязачатка покровы не срастаются, и образуется пыльцевход. Одна из материнских клеток семязачатка вблизи пыльцевхода укрупняется, делится и образует четыре гаплоидные споры. Три из них погибают. Из четвертой споры после нескольких делений ядра и цитоплазмы образуется семь клеток. По три клетки с гаплоидным набором хромосом находится у каждого полюса, а между ними располагается крупная центральная диплоидная клетка. Одна из трех клеток у полюса возле пыльцевхода становится яйцеклеткой. Две соседние клетки называются клетками-синергидами, а три клетки на противоположном полюсе — клетками-антиподами. Образовавшаяся структура из семи клеток с яйцеклеткой представляет собой зародышевый мешок (женское половое поколение).

Перенос пыльцевого зерна из пыльника тычинки на рыльце пестика у покрытосеменных растений называется опылением. Оно может осуществляться с помощью насекомых, ветра, воды, птиц или самоопылением. После попадания на рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает: вегетативная клетка вытягивается в длинную пыльцевую трубку, которая растворяет ткань столбика, проникает в полость завязи и через пыльцевход достигает зародышевого мешка. Спермии продвигаются по пыльцевой трубке, попадают в зародышевый мешок. Один из них оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а второй сливается с центральной клеткой.

Этот тип оплодотворения был открыт в 1898 г. русским цитологом С. Г. Навашиным и получил название «двойное оплодотворение». Последовательность его этапов представлена на схеме.

После образования зиготы в зародышевом мешке погибают синергиды. Центральная триплоидная клетка многократно делится, в результате чего образуется эндосперм, который содержит запас питательных веществ. Из зиготы формируется зародыш семени. После его образования антиподы погибают. Формирование семени и плода показано на схеме.

У некоторых растений в образовании околоплодника могут принимать участие чашечка и цветоложе.

Таким образом, семя образуется из семязачатка, а на месте завязи развивается плод.

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где эндосперм развивается до оплодотворения, у покрытосеменных эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. Это обеспечивает существенную экономию энергетических ресурсов. Клетки эндосперма содержат триплоидный набор хромосом, что приводит к увеличению размеров клеток и количества питательных веществ, повышающих устойчивость зародыша к неблагоприятным факторам.

Классификация голосеменных растений

Ранее в общей типологии растений голосеменные представители были выделены в отдельную группу. Сначала они относились к отделу семенных, позже входили в состав сосудистых растений. Непосредственно класс голосеменных объединял хвойные и некоторые виды вымерших растений.

Хотя по описанию представители этой группы существенно отличались от покрытосеменных, но ученые предполагали на основании ископаемых остатков, что папоротникообразные и цветковые произошли от голосеменных предков.

Против этих утверждений выступают исследования ДНК, результаты которых показывают, что голосеменные являются монофилетической группой. Сейчас эти растения разделяются на 5 классов:

1. Гинкговые.
2. Гнетовые.
3. Саговниковые.
4. Хвойные.
5. Цветковые.

Размножение споровых растений

Споровые растения — растения, для которых характерно споровое размножение.

Споровые растительные организмы бывают:

1. Низшие: водоросли;
2. Высшие: мхи, плауны, хвощи, папоротники.

Размножение водорослей.

1. Вегетативное: водоросли размножаются таким способом, когда их части случайно отделяются от материнского организма из-за сильных течений или воздействия животных;
2. Споровое: споры водорослей бывают подвижные с жгутиками (зооспоры) и неподвижные; внутри материнской клетки формируется множество спор, которые далее выходят наружу в водную среду;
3. Половое: половая репродукция активизируется лишь при наступлении неблагоприятных условий для приспособления к изменяющимся внешним условиям; гаметы из гаметофита сближаются в водной среде и формируют зиготу, из которой формируется новое растение.

Размножение водорослей

Размножение мхов. У мхов выражено чередование поколений. Доминирующим является поколение гаметофит. У кукушкина льна во влажную погоду сперматозоиды из мужского мха перемещаются к яйцеклетке на женском мхе. Бывшая зигота становится спорофитом — коробочкой на ножке. Там формируются споры, которые затем выбрасываются на землю. Из них вырастают мужские и женские мхи — гаметофиты.

Жизненный цикл мха

Размножение плаунов. В жизненном цикле плаунов уже заметно доминирование спорофита над гаметофитом. На зелёном организме — спорофите — образуются спорангии с множеством спор внутри. Споры формируют гаметофит растений, который у плаунов называется заростком. Там формируются мужские и женские половые части, которые производят гаметы. Они сливаются во влажную погоду, образуя спорофит.

Жизненный цикл плаунов

Размножение хвощей. Далее во всех растениях спорофит будет доминирующим поколением. Репродукция хвощей повторяет размножение плаунов. На спорофите образуются споры, из которых вырастает заросток — гаметофит — с женскими и мужскими гаметами.

Жизненный цикл хвощей

Размножение папоротников. Доминирующим поколением папоротников также является спорофит. Спорофит — растение с листьями, на нижней стороне которых образуются бурые бугорки — спорангии. Споры формируют гаметофит — заросток. На нём формируются мужские и женские клетки. При оплодотворении они создают зиготу, из которой развивается спорофит.

Жизненный цикл папоротников

Таким образом, репродукция низших и высших споровых растений отличается. Для низших споровых растительных организмов характерен выбор между бесполым или половым размножением. Редко встречается и тот, и другой вид репродукции. Для высших споровых растений характерна смена поколений с преобладанием гаметофита (мхи) или с преобладанием спорофита (плауны, хвощи, папоротники).

Папоротники, их строение и среда обитания

Количество видов папоротников около 10-15 тыс. Среда обитания: сырые и влажные места, темные леса, болота, овраги, солоноватые озера; встречаются в горных лесах. Различны их жизненные формы: травянистые, древовидные (высотой до 20 м), лианоподобные, плавающие. Представители: орляк, щитовник, страусник, адиантум, сальвиния и др. Тело папоротника представлено корнем, укороченным стеблем и крупными (до 1 м высотой), рассеченными листьями, которые называются вайп (рис. 13).

Схема строения высших растений: А — папоротник; Б — хвощ; В — плаун; 1 — лист; 2 — сорусы; 3 — корневище; 4 — заросток; 5 — ризоиды; 6 — антеридии и архегонии; 7 — вегетативный побег; 8 — спороносный побег; 9 — спороносный колосок; 10 — придаточные корни; 11 — основной стебель; 12 — вертикальные побеги; 13 — спорангий; 14 — спора.

Они выпшшяют функции фотосинтеза и спороношения. Папоротник имеет хорошо развитое корневище с придаточными корнями. Корневище покрыто эпидермисом, имеет механическую ткань и сосудистые пучки. Из точки роста на верхней части корневища весной выходят молодые листья. Листья покрыты эпидермисом, имеют устьица, пронизаны жилками и содержат хлоропласты.

Читайте: Средиземноморская черепаха украшение вашего террариума.

Определение

При обсуждении «чередования поколений» выше чередование многоклеточной диплоидной формы с многоклеточной гаплоидной формой считается определяющей характеристикой, независимо от того, являются ли эти формы независимыми организмами или нет. У некоторых видов, таких как водоросль Ulva lactuca , диплоидная и гаплоидная формы фактически являются независимыми живыми организмами, почти идентичными по внешнему виду, поэтому их называют изоморфами. Гаплоидные свободно плавающие гаметы образуют диплоидную зиготу, которая при прорастании дает многоклеточный диплоидный спорофит. Спорофит посредством мейоза производит гаплоидные, свободно плавающие споры, которые прорастают, давая гаплоидные гаметофиты.

Однако в некоторых других группах спорофит или гаметофит могут быть значительно сокращены и не могут жить свободно. Например, у всех мохообразных генерация гаметофита является доминирующей, а спорофит зависит от гаметофита. Напротив, у всех современных наземных сосудистых растений гаметофиты значительно уменьшены, хотя ископаемые свидетельства указывают на то, что они произошли от изоморфных предков. У семенных растений женский гаметофит полностью превращается в спорофит, который защищает и питает его, а также зародыш спорофита, который он производит. Пыльцевые зерна, которые являются мужскими гаметофитами, уменьшаются до нескольких клеток (во многих случаях до трех клеток). В этом случае понятие двух поколений менее очевидно; согласно Bateman & Dimichele, «порофит и гаметофит фактически функционируют как единый организм». Тогда было бы более подходящим выражение «чередование фаз».

История

Споры о смене поколений в начале XX — го  века может быть запутанной , поскольку многие ранговыми способами «поколения» сосуществовали (сексуальный / бесполый гаметофит / спорофит, гаплоидный / диплоидные и т.д.).

Первоначально, изучая развитие оболочников , книдарий и трематод , Адельберт фон Хамиссо и Япетус Стеенструп описали смену по-разному организованных поколений (половых и бесполых) у животных как «смену поколений». Это явление также известно как гетерогамия . В настоящее время выражение «смена поколений» почти исключительно связано с биологическими циклами растений, в частности с чередованием гаметофитов и спорофитов.

Вильгельм Хофмайстер продемонстрировал морфологическое чередование поколений у растений, между поколением, несущим споры (спорофит), и поколением, несущим гаметы (гаметофит). В это время возникла дискуссия о происхождении бесполого поколения наземных растений (то есть спорофитов) и классически характеризовалась как конфликт между теориями противоположного чередования поколений ( Čelakovský , 1874) и гомологичными ( Pringsheim , 1876). . Именно Челаковский придумал термины «спорофит» и «гаметофит».

Эдуард Страсбургер (1874) открыл чередование диплоидных и гаплоидных ядерных фаз, также называемое «цитологическим чередованием ядерных фаз». Хотя они чаще всего совпадают, морфологическое чередование и чередование ядерных фаз иногда не зависят друг от друга, например, у многих красных водорослей одна и та же ядерная фаза может соответствовать двум морфологическим поколениям. У некоторых папоротников , утративших половое размножение, не происходит ядерных фазовых изменений, но сохраняется смена поколений.

Подробный конспект

Высшие растения — это многоклеточные фототрофные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде и характеризующиеся правильным чередованием полового и бесполого поколений и наличием дифференцированных тканей и органов.

Основные признаки, отличающие высшие растения от низших:

— приспособленность к обитанию в наземной среде;

— наличие четко дифференцированных тканей, выполняющих конкретные специализированные функции;

— наличие многоклеточных органов размножения — полового (гаметангий) и бесполого (спорангий). Мужские гаметангии высших растений называются антеридиями, женские — архегониями. Гаметангии высших растений (в отличие от низших) защищены оболочками из стерильных (бесплодных) клеток и (у отдельных групп растений) могут быть редуцированы, т.е. уменьшены и упрощены;

— превращение зиготы в типичный многоклеточный зародыш, клетки которого первоначально не дифференцированы, но генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении;

— правильное чередование двух поколений — гаплоидного полового (гаметофит), развивающегося из споры, и диплоидного бесполого (спорофит), развивающегося из зиготы;

— доминирование в жизненном цикле спорофита (у всех отделов кроме Моховидных);

— разделение тела спорофита (у большинства отделов высших растений) на специализированные вегетативные органы — корень, стебель и листья.

Всем высшим растением свойственно наличие двух жизненных фаз, закономерно сменяющих друг друга – гаметофита и спорофита. Вместе они составляют жизненный цикл высшего растения.

Гаметофит развивается из споры и представляет собой поколение, способное размножаться половым путем, т.е. слиянием двух гаплоидных клеток – гамет с образованием диплоидной зиготы. Поскольку гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза само тело гаметофита построено тоже из гаплоидных клеток.

Спорофит развивается из зиготы. Он размножается бесполым путем (спорами), и его тело образовано клетками с диплоидным набором хромосом. Спорофит не образует половые органы, и споры развиваются в особых многоклеточных структурах – спорангиях. Несмотря на то, что спорофит образован диплоидными клетками, споры гаплоидны т.к. образуются в процессе мейоза из материнских клеток – предшественников.

Органы растений, выполняющие функцию полового размножения.

У различных представителей растительного царства они сильно отличаются по уровню дифференциации и сложности строения. У некоторых водорослей и лишайников генеративные органы не дифференцированы на мужские и женские (морфологически не отличимы) и различаются только физиологически. В других случаях у низших растений генеративные органы  подразделяются на антеридии (образующие мужские гаметы) и оогонии (образующие женские гаметы), как правило, одноклеточные. От них в процессе эволюции произошли многоклеточные генеративные органы высших растений — антеридии и архегонии. У высших споровых растений (мхов, папоротников, хвощей и плаунов) антеридии представляют собой небольшие овальные или шаровидные тельца, одетые снаружи бесплодными клетками, в. которых образуются подвижные сперматозоиды (мужские гаметы) (см. Мхи, Папоротниковидные, Плауновидные, Хвощевидные). Архегонии выглядят как небольшие бутылкообразные или колбообразные тельца, состоящие из брюшка и шейки. В брюшке помещается неподвижная яйцеклетка — женская гамета. В процессе эволюции высших растений архегонии и антеридии претерпевают упрощение (редукцию). У наиболее высокоорганизованных покрытосеменных растений, а также у некоторых голосеменных растений архегонии отсутствуют. У сосновых от архегония сохраняется яйцеклетка и несколько боковых клеток, а мужской гаметофит редуцирован до трех клеток и антеридии, и как таковой не образуется. У покрытосеменных (цветковых) растений, в связи с особенностями их развития, возникают высокоспециализированные генеративные органы — мужские гаметофиты (пыльцевые зерна), состоящие из двух клеток (генеративной и вегетативной), и сильно редуцированные женские гаметофиты — зародышевые мешки. Понятие Генеративные органы, у покрытосеменных растений часто распространяют на цветки и плоды.

Просмотров: 11188